DNA sayfasının kaynağını görüntüle

{{Diğer anlamı2|DNA}}
{{Seçkin madde}}
[[Dosya:DNA animation.gif|küçükresim|DNA [[çift sarmal]]ının yapısı]]
'''Deoksiriboz nükleik asit''' veya kısaca '''DNA''', tüm [[organizma]]ların ve bazı [[virüs]]lerin canlılık işlevleri ve biyolojik gelişmeleri için gerekli olan [[genetik]] talimatları taşıyan bir [[nükleik asit]]tir. DNA'nın başlıca rolü bilgiyi uzun süre saklamasıdır. [[Protein]] ve [[RNA]] gibi [[hücre]]nin diğer bileşenlerinin inşası için gerekli olan bilgileri içermesinden dolayı DNA; bir kalıp, şablon veya reçeteye benzetilir. Bu genetik bilgileri içeren DNA parçaları [[gen]] olarak adlandırılır. Bazı DNA dizilerinin yapısal işlevleri vardır (kromozomların şeklini belirlemek gibi), diğerleri ise bu genetik bilginin ne şekilde (hangi hücrelerde, hangi şartlarda) kullanılacağının düzenlenmesine yararlar.

Kimyasal olarak DNA, [[nükleotit]] olarak adlandırılan basit birimlerden oluşan iki uzun [[polimer]]den oluşur. Bu polimerlerin omurgaları, [[ester]] bağları ile birbirine bağlanmış [[monosakkarit|şeker]] ve [[fosfat]] gruplarından meydana gelir. Bu iki iplik birbirine ters yönde uzanır. Her bir şeker grubuna [[nükleobaz|baz]] olarak adlandırılan dört tip molekülden biri bağlıdır. DNA'nın omurgası boyunca bu bazların oluşturduğu dizi, genetik bilgiyi kodlar. Protein sentezi sırasında bu bilgi, [[genetik kod]] aracılığıyla okununca proteinlerin [[amino asit]] dizisini belirler. Bu süreç sırasında DNA'daki bilgi, DNA'ya benzer yapıya sahip başka bir nükleik asit olan RNA'ya kopyalanır. Bu işleme [[transkripsiyon (genetik)|transkripsiyon]] denir.

Hücrelerde DNA, [[kromozom]] olarak adlandırılan yapıların içinde yer alır. [[Hücre bölünmesi]]nden evvel kromozomlar eşlenir, bu sırada [[DNA ikileşmesi]] gerçekleşir. [[Ökaryot]] canlılar (yani [[Hayvanlar|Hayvan]], [[bitki]], [[mantar]] ve [[Protistler|Protista]]lar) DNA'larını hücre çekirdeği içinde bulundururken [[prokaryot]] canlılarda (yani [[bakteri]] ve [[arke]]lerde) DNA, hücre [[sitoplazma]]sında yer alır. Kromozomlarda bulunan [[kromatin]] proteinleri ([[histon]]lar gibi) DNA'yı sıkıştırıp organize ederler. Bu sıkışık yapılar DNA ile diğer proteinler arasındaki etkileşimleri düzenleyerek DNA'nın hangi kısımlarının okunacağını kontrol eder.

== Özellikler ==
[[Dosya:DNA chemical structure tr.svg|sağ|küçükresim|upright=1.36|DNA'nın kimyasal yapısı. [[Hidrojen bağı|Hidrojen bağları]] noktalı çizgiler olarak gösterilmiştir.]] 
Nükleotit olarak adlandırılan birimlerden oluşan bir [[polimer]]dir.<ref name=Alberts>{{Kitap kaynağı |son=Alberts |ilk=Bruce |eşyazarlar=Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters |başlık=Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition |yayımcı=Garland Science |yıl=2002 |yer=New York and London |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mboc4.TOC&depth=2 |isbn=0-8153-3218-1 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20091003234557/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mboc4.TOC&depth=2 |arşivtarihi=3 Ekim 2009 |ölüurl=hayır }}</ref><ref name=Butler>{{Kitap kaynağı| yazar=Butler, John M. | yıl=2001 | başlık=Forensic DNA Typing | url=https://archive.org/details/forensicdnatypin0000butl | yayımcı= Elsevier | isbn=978-0-12-147951-0}}pp. 14–15.</ref> DNA zinciri 22 ila 26&nbsp;[[Ångström]] arası (2,2-2,6 [[nanometre]]) genişliktedir, bir nükleotit birim 3,3&nbsp;Å (0.33&nbsp;nm) uzunluğundadır.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Mandelkern M, Elias J, Eden D, Crothers D |başlık=The dimensions of DNA in solution |dergi=J Mol Biol |cilt=152 |sayı=1 |sayfalar=153-61|yıl=1981 |pmid=7338906 |doi=10.1016/0022-2836(81)90099-1| issn=0022-2836}}</ref> Her bir birim çok küçük olmasına rağmen, DNA polimerleri milyonlarca nükleotitten oluşan muazzam moleküllerdir. Örneğin, en büyük insan kromozomu olan 1 numaralı kromozom yaklaşık 220 milyon [[baz çifti]] uzunluğundadır.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Gregory S, ''et al.'' |başlık=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 |dergi=Nature |cilt=441 |sayı=7091 |sayfalar=315-21|yıl=2006 |pmid=16710414 |doi= 10.1038/nature04727}}</ref>

DNA'nın yarısı dişi bireyden yarısı da erkek bireyden gelir. Canlılarda DNA genelde tek bir molekül değil, birbirine sıkıca sarılı bir çift molekülden oluşur. Genelde çift sarmal olarak görülen DNA'nın günümüzde farklı çeşitleri görülmüştür.<ref name=Watson>{{Dergi kaynağı |yazar=Watson J, Crick F |başlık=Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid |url=http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/Y/W/_/scbbyw.pdf |dergi=Nature |cilt=171 |sayı=4356 |sayfalar=737-8|yıl=1953 |pmid=13054692 |doi=10.1038/171737a0 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20140823063212/http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/Y/W/_/scbbyw.pdf |arşivtarihi=23 Ağustos 2014 |ölüurl=hayır }}</ref><ref name="berg">Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) ''Biochemistry.'' W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6</ref> Bu iki uzun iplik sarmaşık gibi birbirine sarılarak bir [[çift sarmal]] oluşturur. Nükleotit birimler bir şeker, bir fosfat ve bir bazdan oluşurlar. Şeker ve fosfat DNA molekülünün omurgasını oluşturur, baz ise çifte sarmaldaki öbür DNA ipliği ile etkileşir. Genel olarak bir şekere bağlı baza [[nükleozit]], bir şeker ve bir veya daha çok fosfata bağlı baza ise [[nükleotit]] denir. Birden çok nükleotidin birbirine bağlı haline [[polinükleotit]] denir.<ref name="IUPAC">[http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/misc/naabb.html Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20070205191106/http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/misc/naabb.html |tarih=5 Şubat 2007 }} IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN), Accessed 03 Jan 2006</ref>

DNA ipliğinin omurgası almaşıklı [[karbonhidrat|şeker]] ve [[fosfat]] artıklarından oluşur.<ref name=Ghosh>{{Dergi kaynağı|yazar=Ghosh A, Bansal M |başlık=A glossary of DNA structures from A to Z |dergi=Acta Crystallogr D Biol Crystallogr |cilt=59 |sayı=Pt 4 |sayfalar=620-6|yıl=2003 |pmid=12657780 |doi=10.1107/S0907444903003251}}</ref> DNA'da bulunan şeker 2-deoksiribozdur, bu bir [[pentoz]]dur (beş karbonlu şekerdir). Bitişik iki şekerden birinin 3 numaralı karbonu ile öbürünün 5 numaralı karbon [[atom]]u arasındaki fosfat grubu, bir [[fosfodiester bağı]] oluşturarak şekerleri birbirine bağlar. Fosfodiester bağın asimetrik olması nedeniyle DNA ipliğinin bir yönü vardır. Çifte sarmalda bir iplikteki nükleotitlerin birbirine bağlanma yönü, öbür ipliktekilerin yönünün tersidir. DNA ipliklerinin bu düzenine anti-paralel denir. DNA ipliklerin asimetrik olan uçları [[Doğrultu (moleküler biyoloji)|5']] (beş üssü) ve [[Doğrultu (moleküler biyoloji)|3']] (üç üssü) olarak adlandırılır, 5' uç bir fosfat grubu, 3' uç ise bir hidroksil grubu taşır. DNA ve RNA arasındaki başlıca farklardan biri, içerdikleri şekerdir, RNA'da 2-deoksiriboz yerine başka bir pentoz şeker olan [[riboz]] bulunur.<ref name=berg/>

Çift sarmalı iki ipliğe bağlı bazlar arasındaki [[hidrojen bağı|hidrojen bağları]] DNA'yı stabilize eder. DNA'da bulunan dört baz, [[adenin]] (A olarak kısaltılır), [[sitozin]] (C), [[guanin]] (G) ve [[timin]] (T) olarak adlandırılır. Bu dört baz şeker-fosfata bağlanarak bir nükleotit oluşturur, örneğin "adenozin monofosfat" bir nükleotittir.

Bazlar iki tip olarak sınıflandırılırlar: adenin ve guanin, [[pürin]] türevleridir, bunlar beş ve altı üyeli halkaların kaynaşmasından oluşmuş heterosiklik bileşiklerdir; sitozin ve timin ise [[pirimidin]] türevleridir, bunlar altı üyeli bir halkadan oluşur. Bir diğer baz olan [[urasil]] (U), sitozinin yıkımı sonucu seyrek olarak DNA'da bulunabilir. Kimyasal olarak DNA'ya benzeyen [[RNA]]'da timin yerine urasil bulunur.

=== Oyuklar ===
[[Dosya:DNA-ligand-by-Abalone.png|sol|küçükresim|DNA'nın büyük ve küçük oyukları. Büyük oyuk, [[Hoechst boyası|Hoechst 33258]] için bir bağlanma yeridir.]]
İki sarmal iplik DNA omurgasını oluşturur. Bu iplikler arasındaki boşluklar takip edilerek iki tane hayali boşluk veya oyuk daha bulunabilir. Bu oyuklar baz çiftlerine bitişiktir ve onlara bağlanmak için bir yer oluşturabilirler. Bu oyuklar birbirlerinin tam karşısında olmadıkları için büyüklükleri aynı değildir. Bunlardan büyük oyuk (majör oyuk) olarak adlandırılanı 22&nbsp;Å genişliğinde, küçük (minör) oyuk ise 12&nbsp;Å genişliğindedir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Wing R, Drew H, Takano T, Broka C, Tanaka S., Itakura K, Dickerson R |başlık=Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1980-10-23_287_5784/page/n97 |dergi=Nature |cilt=287 |sayı=5784 |sayfalar=755-8|yıl=1980 |pmid=7432492 |doi=10.1038/287755a0}}</ref> Küçük oyuğun darlığı nedeniyle bazların kenarlarına erişmek büyük oyuktan daha kolaydır. Bu nedenle, DNA'daki belli baz dizilerine bağlanan, [[transkripsiyon faktörü]] gibi proteinler büyük oyuktan bazların kenarlarına temas ederler.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Pabo C, Sauer R |başlık=Protein-DNA recognition |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1984_53_annual/page/293 |dergi=Annu Rev Biochem |cilt=53 |sayfalar=293-321|yıl=1984 |pmid=6236744 |doi= 10.1146/annurev.bi.53.070184.001453}}</ref> Hücredeki DNA'nın bazı bölgelerinde bu durum farklı olabilir (aşağıda "Alternatif çifte sarmal yapılar" bölümüne bakınız) ama oralarda dahi, eğer DNA normal B biçimini alacak şekilde burulsaydı görülecek büyüklük farklılıklarına göre adlandırılır.

=== Baz eşleşmesi ===
{{Daha fazla|Baz çifti}}
<div class="thumb tright" style="background-color: #f9f9f9; border: 1px solid #CCCCCC; margin:0.5em;">
{|border="0" width=210 border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="font-size: 85%; border: 1px solid #CCCCCC; margin: 0.3em;"
|[[Dosya:Base pair GC.svg|200px]]
|}
{|border="0" width=210 border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="font-size: 85%; border: 1px solid #CCCCCC; margin: 0.3em;"
|[[Dosya:Base pair AT.svg|200px]]
|}
<div style="border: none; width:210px;"><div class="thumbcaption">Üstte, üç [[hidrojen bağı|hidrojen bağlı]] bir '''GC''' baz çifti. Altta, iki hidrojen bağlı bir '''AT''' baz çifti. Bazlar arasındaki hidrojen bağları kesik çizgiler olarak gösterilmiştir.</div></div></div>
DNA'nın bir ipliğindeki bir baz tipi, öbür iplikten tek bir baz tipi ile bağ kurar. Buna tümleyici (komplemanter) baz eşleşmesi denir: pürinler pirimidinler ile [[hidrojen bağı]] kurar, A yalnızca T'ye bağlanır, C de yalnızca G'ye bağlanır. Çift sarmalda karşıdan karşıya birbirine bağlı iki baza bir baz çifti denir. Çift sarmalı kararlı kılan ayrıca [[hidrofobik etki]] ve [[pi istiflenmesi]] vardır, bunlar DNA dizisinden bağımsızdır.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Ponnuswamy P, Gromiha M |başlık=On the conformational stability of oligonucleotide duplexes and tRNA molecules |dergi=J Theor Biol |cilt=169 |sayı=4 |sayfalar=419-32|yıl=1994 |pmid=7526075 |doi=10.1006/jtbi.1994.1163}}</ref><!--DNA with high [[GC-content]] is more stable than DNA with low GC-content, but contrary to popular believe, this is not due to the extra hydrogen bond of a GC basepair but rather the contribution of stacking interactions (hydrogen bonding merely provides specificity of the pairing, not stability). <ref name="Yakovchuk2006">Peter Yakovchuk, Ekaterina Protozanova and Maxim D. Frank-Kamenetskii. ''Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix''. Nucleic Acids Research 2006 34(2):564-574; doi:10.1093/nar/gkj454 PMID 16449200</ref>--> Hidrojen bağları [[kovalent bağ]]lardan daha zayıf olduklarından kolayca kopup tekrar oluşabilirler. Dolayısıyla DNA zincirinin iki ipliği, mekanik güç ile veya yüksek sıcaklıkta bir fermuar gibi kolayca birbirinden ayrılabilir.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Clausen-Schaumann H, Rief M, Tolksdorf C, Gaub H |başlık=Mechanical stability of single DNA molecules |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1300792&blobtype=pdf |dergi=Biophys J |cilt=78 |sayı=4 |sayfalar=1997-2007|yıl=2000 |pmid=10733978 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20190924224955/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1300792/pdf/10733978.pdf |arşivtarihi=24 Eylül 2019 |ölüurl=hayır }}</ref> Komplementerliğin bir sonucu olarak bir DNA sarmalındaki iki iplikli dizideki tüm bilgi ipliklerin her birinde kopyalanmış durumdadır, bu da DNA kopyalanması için esas bir özelliktir. Aslında komplementer baz çiftleri arasındaki spesifik ve tersinir etkileşimler DNA'nın canlılardaki işlevleri için şarttır.<ref name=Alberts/>

[[Dosya:DNA yapısı.png|küçükresim|sol|DNA molekülünün bilgisayar modellemesi. Adenin, timin, guanin ve sitozin çiftleşmeleri ve moleküler yapıları ayrıntılı olarak görülebilmektedir.]]

İki tip baz çifti farklı sayıda hidrojen bağları oluşturur, AT'nin iki hidrojen bağı, GC'nin üç hidrojen bağı vardır (bakınız şekil). Dolayısıyla GC çiftleri AT baz çiftlerinden daha güçlüdür. Dolayısıyla iki DNA ipliğinin birbirine bağlanma gücünü belirleyen, hem DNA çift sarmalının uzunluğu hem de onu oluşturan GC baz çiftlerinin yüzde oranıdır. Yüksek oranda GC'li uzun DNA'ların iplikleri birbirine daha sıkı bağlıdır, AT oranı yüksek kısa sarmalların iplikleri ise birbiriyle daha zayıf etkileşirler.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Chalikian T, Völker J, Plum G, Breslauer K |başlık=A more unified picture for the thermodynamics of nucleic acid duplex melting: a characterization by calorimetric and volumetric techniques |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=22151&blobtype=pdf |dergi=Proc Natl Acad Sci USA |cilt=96 |sayı=14 |sayfalar=7853-8|yıl=1999 |pmid=10393911 |doi=10.1073/pnas.96.14.7853 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20190924224955/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC22151/pdf/pq007853.pdf |arşivtarihi=24 Eylül 2019 |ölüurl=hayır }}</ref> Biyolojide, DNA çifte sarmalının kolay ayrılması gereken bölgelerinde AT oranı yüksek olur, örneğin bazı [[promotör]]lerde bulunan TATAAT [[Pribnow kutusu]].<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=deHaseth P, Helmann J |başlık=Open complex formation by Escherichia coli RNA polymerase: the mechanism of polymerase-induced strand separation of double helical DNA |url=https://archive.org/details/sim_molecular-microbiology_1995-06_16_5/page/817 |dergi=Mol Microbiol |cilt=16 |sayı=5 |sayfalar=817-24|yıl=1995 |pmid=7476180 |doi=10.1111/j.1365-2958.1995.tb02309.x}}</ref> Laboratuvarda bu etkileşimin gücünü ölçmek için hidrojen bağlarını koparmak için gerekli sıcaklık, [[DNA ergimesi|ergime sıcaklığı]] belirlenir (bu, ''T<sub>m</sub>'' sıcaklığı olarak da adlandırılır). DNA çifte sarmalındaki tüm baz çiftleri eridikten sonra iplikler ayrışır ve çözeltide iki bağımsız molekül olarak varlığını sürdürür. Bu iki tek iplikli DNA molekülünün tek bir biçimi yoktur, ama bazı biçimler diğerlerinden daha kararlıdır.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Isaksson J, Acharya S, Barman J, Cheruku P, Chattopadhyaya J |başlık=Single-stranded adenine-rich DNA and RNA retain structural characteristics of their respective double-stranded conformations and show directional differences in stacking pattern |dergi=Biochemistry |cilt=43 |sayı=51 |sayfalar=15996-6010|yıl=2004 |pmid=15609994 |doi= 10.1021/bi048221v }}</ref>

=== Anlam ve ters anlam ===
{{Daha fazla|Anlam (moleküler biyoloji)}}

Bir DNA dizisi, eğer ondan protein sentezlemeye yarayan mesajcı RNA kopyası ile aynı diziye sahipse, "anlamlı" olduğu söylenir.<ref>[http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/newsletter/misc/DNA.html Designation of the two strands of DNA] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20080424015915/http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/newsletter/misc/DNA.html |tarih=24 Nisan 2008 }} JCBN/NC-IUB Newsletter 1989, Accessed 07 May 2008</ref> Öbür iplikteki diziye "ters anlamlı" dizi denir. Aynı DNA ipliğinin farklı bölgelerinde anlamlı ve ters anlamlı diziler bulunabilir, yani her iki iplikte hem anlamlı hem anlamsız diziler bulunur. Hem prokaryot ve ökaryotlarda ters anlamlı, yani protein üretimine yaramayan, RNA'nın üretildiği olur, bu RNA'ların işlevi hâlen tam bilinmemektedir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Hüttenhofer A, Schattner P, Polacek N |başlık=Non-coding RNAs: hope or hype? |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2005-05_21_5/page/289 |dergi=Trends Genet |cilt=21 |sayı=5 |sayfalar=289-97|yıl=2005 |pmid=15851066 |doi=10.1016/j.tig.2005.03.007}}</ref> Bir görüşe göre ters anlamlı RNA, RNA-RNA baz eşleşmesi yoluyla gen ifadesinin düzenlenmesine yaramaktadır.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Munroe S |başlık=Diversity of antisense regulation in eukaryotes: multiple mechanisms, emerging patterns |dergi=J Cell Biochem |cilt=93 |sayı=4 |sayfalar=664-71|yıl=2004 |pmid=15389973 |doi= 10.1002/jcb.20252 }}</ref>

Bazı DNA dizilerinde anlam ve ters anlam kavramları birbirine karışır; çünkü bazen genler birbiriye örtüşebilir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Makalowska I, Lin C, Makalowski W |başlık=Overlapping genes in vertebrate genomes |dergi=Comput Biol Chem |cilt=29 |sayı=1 |sayfalar=1-12|yıl=2005 |pmid=15680581 |doi=10.1016/j.compbiolchem.2004.12.006}}</ref> Böyle durumlarda bazı DNA dizileri çifte görev yapar, bir iplik boyunca okununca bir protein kodlar, öbür iplik boyunca okununca ikinci bir protein kodlar. [[Bakteri]]lerde bu tür gen örtüşmelerinin gen transkripsiyonunun düzenlenmesi ile ilişkili olduğuna dair bulgular vardır,<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Johnson Z, Chisholm S |başlık=Properties of overlapping genes are conserved across microbial genomes |dergi=Genome Res |cilt=14 |sayı=11 |sayfalar=2268-72|yıl=2004 |pmid=15520290 |doi= 10.1101/gr.2433104 }}</ref> virüslerde ise, genlerin örtüşmesi küçük bir viral genoma daha çok bilginin sığmasını sağlar.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Lamb R, Horvath C |başlık=Diversity of coding strategies in influenza viruses |dergi=Trends Genet |cilt=7 |sayı=8 |sayfalar=261-6|yıl=1991 |pmid=1771674}}</ref>

=== Süper burulma ===
{{Daha fazla|DNA süpersarımı}}
Süper burulma (İngilizce ''supercoiling'') tabir edilen bir süreç ile DNA bir halat gibi burulabilir. "Gevşek" hâlinde DNA'daki bir iplik, her 10,4 baz çiftinde bir, çift sarmalın ekseni etrafında bir tam dönüş yapar. Ama, eğer DNA burulursa iplikler daha sıkı veya daha gevşek sarılı olabilir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Benham C, Mielke S |başlık=DNA mechanics |dergi= Annu Rev Biomed Eng |cilt=7 |sayfalar=21-53|yıl=2005 |pmid=16004565 |doi= 10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016 }}</ref> Eğer DNA sarmalı sarılma yönünde burulursa buna pozitif süper burulma denir ve bazlar birbirlerine daha sıkı şekilde tutunurlar. Eğer DNA ters yönde burulursa, buna negatif süperburulma denir ve bazlar birbirlerinden daha kolay ayrışırlar. Doğadaki çoğu DNA molekülü az derecede negatif süper burguludur, bundan [[topoizomeraz]] adlı [[enzim]]ler sorumludur.<ref name=Champoux>{{Dergi kaynağı|yazar=Champoux J |başlık=DNA topoisomerases: structure, function, and mechanism |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2001_70/page/369 |dergi=Annu Rev Biochem |cilt=70 |sayfalar=369-413|yıl=2001 |pmid=11395412 |doi= 10.1146/annurev.biochem.70.1.369 }}</ref> Bu enzimlerin bir işlevi [[transkripsiyon (genetik)|transkripsiyon]] ve [[DNA ikileşmesi]] gibi süreçler sırasında DNA ipliklerine etki eden burulmayı bertaraf etmektir.<ref name=Wang>{{Dergi kaynağı|yazar=Wang J |başlık=Cellular roles of DNA topoisomerases: a molecular perspective |dergi=Nat Rev Mol Cell Biol |cilt=3 |sayı=6 |sayfalar=430-40|yıl=2002 |pmid=12042765 |doi= 10.1038/nrm831 }}</ref>

=== Alternatif çifte sarmal yapılar ===
[[Dosya:A-DNA, B-DNA and Z-DNA.png|küçükresim|sağ|upright=1.32|Soldan sağa, A, B ve Z DNA'nın yapıları]]
{{Daha fazla|DNA yapısı}}

DNA'nın çeşitli biçimleri (konformasyonları) mevcuttur.<ref name=Ghosh/> Ancak, canlılarda sadece [[A-DNA]], B-DNA ve [[Z-DNA]] gözlemlenmiştir. DNA'nın hangi biçimi aldığı DNA dizisine, süper burulmanın yönü ve miktarına, bazlardaki kimyasal değişimlere ve çözeltinin özelliklerine ([[metal]] [[iyon]]u ve [[poliamin]] konsantrasyonu gibi) bağlıdır.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Basu H, Feuerstein B, Zarling D, Shafer R, Marton L |başlık=Recognition of Z-RNA and Z-DNA determinants by polyamines in solution: experimental and theoretical studies | dergi=J Biomol Struct Dyn |cilt=6 |sayı=2 | sayfalar=299-309|yıl=1988 |pmid=2482766}}</ref> Bu üç biçimden yukarıda betimlenmiş olan "B" biçimi, hücrelerde bulunan şartlar altında en sık görülenidir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Leslie AG, Arnott S, Chandrasekaran R, Ratliff RL |başlık=Polymorphism of DNA double helices |dergi=J. Mol. Biol. |cilt=143 |sayı=1 |sayfalar=49-72|yıl=1980 |pmid=7441761 |doi=10.1016/0022-2836(80)90124-2}}</ref>

B biçimine kıyasla DNA'nın A biçimi daha geniş bir sarmaldır, küçük oluk daha geniş ve sığ, büyük oluk da daha dar ve derindir. A biçimli nükleik asitler, fizyolojik olmayan şartlarda, suyunu kaybetmiş DNA örneklerinde görülür, hücre içinde ise DNA ve RNA ipliklerinin birbirine sarılmasından oluşan karma (hibrit) eşleşmelerde, ayrıca bazı enzim-DNA komplekslerinde meydana gelebilir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Wahl M, Sundaralingam M |başlık=Crystal structures of A-DNA duplexes |url=https://archive.org/details/sim_biopolymers_1997_44_1/page/45 | dergi=Biopolymers |cilt=44 |sayı=1 | sayfalar=45-63|yıl=1997 |pmid=9097733 |doi= 10.1002/(SICI)1097-0282(1997)44:1 }}</ref><ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Lu XJ, Shakked Z, Olson WK |başlık=A-form conformational motifs in ligand-bound DNA structures |dergi=J. Mol. Biol. |cilt=300 |sayı=4 |sayfalar=819-40|yıl=2000 |pmid=10891271 |doi=10.1006/jmbi.2000.3690}}</ref> [[Metilasyon]]la kimyasal değişime uğrayan DNA parçaları daha büyük biçimsel değişiklik gösterip [[Z-DNA|Z biçimini]] alabilirler. Bu durumda iplikler sarmal ekseni etrafında dönerek sol elli bir spiral oluşturur, bu daha yaygın olan B biçimindekinin tersi yöndedir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Rothenburg S, Koch-Nolte F, Haag F |başlık=DNA methylation and Z-DNA formation as mediators of quantitative differences in the expression of alleles | dergi=Immunol Rev |cilt=184 |sayı=| sayfalar=286-98|yıl=2001|pmid=12086319 |doi=10.1034/j.1600-065x.2001.1840125.x}}</ref> Bu sıra dışı yapılar Z-DNA bağlayıcı proteinler tarafından tanınır ve transkripsiyon kontrolü ile ilişkili olduğu sanılmaktadır.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Oh D, Kim Y, Rich A |başlık=Z-DNA-binding proteins can act as potent effectors of gene expression in vivo |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12486233 |dergi=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |cilt=99 |sayı=26 |sayfalar=16666-71 |yıl=2002 |pmid=12486233 |doi=10.1073/pnas.262672699 }}{{Ölü bağlantı|date=Kasım 2024 }}</ref>

=== Dörtlü Sarmal yapılar ===
[[Dosya:Parallel telomere quadruple.png|küçükresim|sağ|[[Telomer]] tekrarlarından oluşmuş bir DNA dörtlüsünün (''quadruplex'') yapısı. DNA omurgasının biçimi tipik sarmal yapıdan büyük farklılık gösterir.<ref>Created from [http://ndbserver.rutgers.edu/atlas/xray/structures/U/ud0017/ud0017.html NDB UD0017] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20130607063640/http://ndbserver.rutgers.edu/atlas/xray/structures/U/ud0017/ud0017.html |tarih=7 Haziran 2013 }} koordinatlarından üretilmiştir.</ref>]]
{{Daha fazla|G-dörtlüsü}}

Doğrusal kromozomların uçlarında [[telomer]] olarak adlandırılan özelleşmiş bölgeler bulunur. Bu bölgelerin ana fonksiyonu kromozom uçlarının [[telomeraz]] adlı enzim aracılığıyla kopyalanmasını sağlamaktır. DNA'yı normalde kopyalayan enzimler kromozomların en uç kısımlarını kopyalayamadığı için bu kopyalama telomeraz aracılığıyla yapılır.<ref name=Greider>{{Dergi kaynağı|yazar=Greider C, Blackburn E |başlık=Identification of a specific telomere terminal transferase activity in Tetrahymena extracts | dergi=Cell |cilt=43 |sayı=2 Pt 1 | sayfalar=405-13|yıl=1985 |pmid=3907856 |doi=10.1016/0092-8674(85)90170-9}}</ref> Bu özelleşmiş kromozom başlıkları ayrıca DNA'nın uçlarını korurlar ve hücredeki [[DNA tamiri|DNA tamir]] sistemlerinin bunları tamir edilmesi gereken hasar olarak algılanmasını engellerler.<ref name=Nugent>{{Dergi kaynağı |yazar=Nugent C, Lundblad V |başlık=The telomerase reverse transcriptase: components and regulation |url=http://www.genesdev.org/cgi/content/full/12/8/1073 |dergi=Genes Dev |cilt=12 |sayı=8 |sayfalar=1073-85|yıl=1998 |pmid=9553037 |doi=10.1101/gad.12.8.1073 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20070927012934/http://www.genesdev.org/cgi/content/full/12/8/1073 |arşivtarihi=27 Eylül 2007 |ölüurl=hayır }}</ref> İnsan hücrelerinde telomerler genelde TTAGGG dizisinin birkaç bin kere tekrarından oluşan tek iplikli DNA uzantılarıdır.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Wright W, Tesmer V, Huffman K, Levene S, Shay J |başlık=Normal human chromosomes have long G-rich telomeric overhangs at one end |url=http://www.genesdev.org/cgi/content/full/11/21/2801 |dergi=Genes Dev |cilt=11 |sayı=21 |sayfalar=2801-9|yıl=1997 |pmid=9353250 |doi=10.1101/gad.11.21.2801 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20070927012433/http://www.genesdev.org/cgi/content/full/11/21/2801 |arşivtarihi=27 Eylül 2007 |ölüurl=hayır }}</ref>

Bu [[guanin]] zengini diziler normal DNA'daki baz çiftleri yerine, dört bazlı birimlerden meydana gelmiş istiflenme kümeleri ile kromozom uçlarını stabilize ederler. Burada dört guanin [[Azotlu baz|baz]]ı yassı bir tabaka oluşturur, bunlar da birbiri üzerine istiflenerek kararlı bir ''[[G-dörtlüsü]]'' (''G-quadruplex'') yapısı oluştururlar.<ref name=Burge>{{Dergi kaynağı |yazar=Burge S, Parkinson G, Hazel P, Todd A, Neidle S |başlık=Quadruplex DNA: sequence, topology and structure |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17012276 |dergi=Nucleic Acids Res |cilt=34 |sayı=19 |sayfalar=5402-15|yıl=2006 |pmid=17012276 |doi=10.1093/nar/gkl655 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20190924224956/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1636468/?tool=pubmed |arşivtarihi=24 Eylül 2019 |ölüurl=hayır }}</ref> Bu yapıların stabilizasyonu, bazların kenarları arasındaki [[hidrojen bağları]] ve her dört bazlı birimin ortasında yer alan bir metal iyonun [[şelasyon]]u ile gerçekleşir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Parkinson G, Lee M, Neidle S |başlık=Crystal structure of parallel quadruplexes from human telomeric DNA |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-06-20_417_6891/page/n122 | dergi=Nature |cilt=417 |sayı=6891 | sayfalar=876-80|yıl=2002 |pmid=12050675 |doi= 10.1038/nature755 }}</ref> Bu G-dörtlüleri başka yollardan da oluşabilir: tek bir ipliğin birkaç kere katlanması ile bu dörtlü birim oluşabilir veya ikiden fazla farklı paralel ipliğin her birinin ortak yapıya bir baz temin etmesi ile de bu dört baz bir araya gelebilir.

Bu istiflenmiş yapıların yanı sıra, [[telomer]]ler ayrıca telomer ilmiği (T-ilmiği; [[İngilizce]]: ''telomere loops'' veya ''T-loops'') adlı yapılar oluştururlar. Bunlar da tek iplikli DNA, [[telomer bağlanıcı protein]]ler tarafından stabilize edilmiş bir halka olarak kıvrılır.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Griffith J, Comeau L, Rosenfield S, Stansel R, Bianchi A, Moss H, de Lange T |başlık=Mammalian telomeres end in a large duplex loop | dergi=Cell |cilt=97 |sayı=4 | sayfalar=503-14|yıl=1999 |pmid=10338214 |doi=10.1016/S0092-8674(00)80760-6}}</ref> Bir T-ilmiğinin en ucundaki tek iplikli DNA, çift iplikli bir DNA bölgesine bağlıdır. Bu birleşme noktasında tek iplikli telomer DNA'sı, çift iplikli DNA'nın çifte sarmalını bozup iki sarmaldan biri ile baz eşleşmesi yapar. Bu [[üç sarmallı DNA|üç sarmallı]] yapıya yer değişim halkası (İngilizce ''displacement loop'' veya ''D-loop'') denir.<ref name=Burge/>

== Kimyasal değişimler ==
<div class="thumb tright" style="background-color: #f9f9f9; border: 1px solid #CCCCCC; margin:0.5em;">
{|border="0" width=300 border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="font-size: 85%; border: 1px solid #CCCCCC; margin: 0.3em;"
|[[Dosya:Cytosin.svg|65px]]
|[[Dosya:5-Methylcytosine.svg|95px]]
|[[Dosya:Thymin.svg|97px]]
|-
|align=center|[[sitozin]]
|align=center|[[5-metilsitozin]]
|align=center|[[timin]]
|}
<div style="border: none; width:300px;font-size: 85%;"><div class="thumbcaption">Sitozinin 5-metil grubuyla ve onsuz yapısı. Deaminasyon sonrasında 5-metilsitozin, timine dönüşür.</div></div></div>
 
=== Baz değişimleri ===
{{Daha fazla|DNA metilasyonu}}
[[Kromatin]] adı verilen bir yapı içinde DNA'nın paketlenmesi ile [[kromozom]]lar meydana gelir. Bu paketlenme gen ifadesine etki eder. Baz değişimi (modifikasyonu) bu paketlenmeyle ilişkilidir, öyle ki [[gen]] ifadesinin az olduğu veya hiç olmadığı yerlerde [[sitozin]] bazları yüksek derecede [[metilasyon]]a uğramıştır. Örneğin, sitozin [[metilasyon]]u ile [[5-metilsitozin]] meydana gelir, bu [[X kromozomu inaktivasyonu]] için önemlidir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Klose R, Bird A |başlık=Genomic DNA methylation: the mark and its mediators | dergi=Trends Biochem Sci |cilt=31 |sayı=2 | sayfalar=89-97|yıl=2006 |pmid=16403636 |doi=10.1016/j.tibs.2005.12.008}}</ref> Ortalama metilasyon düzeyi canlıdan canlıya fark eder: solucan ''[[Caenorhabditis elegans]]'''da sitozin metilasyonu olmaz, buna karşın [[omurgalı]] DNA'sının %1 kadarı 5-metilsitozin içerebilir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Bird A |başlık=DNA methylation patterns and epigenetic memory |url=https://archive.org/details/sim_genes-development_2002-01-01_16_1/page/n15 | dergi=Genes Dev |cilt=16 |sayı=1 | sayfalar=6-21|yıl=2002 |pmid=11782440 |doi=10.1101/gad.947102}}</ref> 5-metilsitozinin önemli bir baz olmasına rağmen, onun [[deaminasyon]]u sonucu bir [[timin]] bazı oluşur, bu yüzden metillenmiş sitozinler [[mutasyon]]a eğilimlidirler.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Walsh C, Xu G |başlık=Cytosine methylation and DNA repair | dergi=Curr Top Microbiol Immunol |cilt=301 |sayı=| sayfalar=283-315|yıl=2006|pmid=16570853 |doi=10.1007/3-540-31390-7_11}}</ref> Diğer baz modifikasyonarı arasında [[bakteri]]lerde görülen adenin metilasyonu ve [[kinetoplastit]]lerde [[urasil]]in [[glikozilasyon]]u sonunda meydana gelen "J-bazı" sayılabilir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Ratel D, Ravanat J, Berger F, Wion D |başlık=N6-methyladenine: the other methylated base of DNA | dergi=Bioessays |cilt=28 |sayı=3 | sayfalar=309-15|yıl=2006 |pmid=16479578 |doi= 10.1002/bies.20342 }}</ref><ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Gommers-Ampt J, Van Leeuwen F, de Beer A, Vliegenthart J, Dizdaroglu M, Kowalak J, Crain P, Borst P |başlık=beta-D-glucosyl-hydroxymethyluracil: a novel modified base present in the DNA of the parasitic protozoan T. brucei | dergi=Cell |cilt=75 |sayı=6 | sayfalar=1129-36|yıl=1993 |pmid=8261512 |doi=10.1016/0092-8674(93)90322-H}}</ref>

=== DNA hasarı ===
{{Daha fazla|Mutasyon}}
[[Dosya:Benzopyrene DNA adduct 1JDG.png|küçükresim|sağ|upright=1.14|Sigara dumanında bulunan başlıca mutagen olan [[benzopiren]] ile DNA arasında oluşmuş bir eklenti (''adduct'')<ref>[http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1JDG PDB 1JDG] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20080922150848/http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1JDG |tarih=22 Eylül 2008 }} koordinatlarından üretilmiştir</ref>]]

DNA çeşitli farklı [[mutajen]]ler tarafından hasara uğrayabilir, bunun sonucunda DNA dizisi değişebilir. Mutajenler arasında başlıca, [[yükseltgenme|yükseltgen]] (oksitleyici) etmenler, alkilleyici etmenler ve yüksek enerjili elektromanyetik ışınlar ([[morötesi ışınım|morötesi ışık]] ve [[X ışını|X ışınları]] gibi) sayılabilir. DNA'da meydana gelen hasarın tipi mutagenin tipine bağlıdır. Örneğin, mor ötesi ışık [[timin ikilisi|timin ikilileri]] (timin dimerleri) oluşturarak DNA'ya hasar verir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Douki T, Reynaud-Angelin A, Cadet J, Sage E |başlık=Bipyrimidine photoproducts rather than oxidative lesions are the main type of DNA damage involved in the genotoxic effect of solar UVA radiation | dergi=Biochemistry |cilt=42 |sayı=30 | sayfalar=9221-6|yıl=2003 |pmid=12885257 |doi= 10.1021/bi034593c }}</ref> Buna karşın, [[serbest radikal]]ler veya [[hidrojen peroksit]] gibi yükseltgen etmenler çeşitli farklı türden hasar oluşturabilirler, baz değişimi (özellikle guanozin) ve iki iplikli kırılmalar gibi.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Cadet J, Delatour T, Douki T, Gasparutto D, Pouget J, Ravanat J, Sauvaigo S |başlık=Hydroxyl radicals and DNA base damage | dergi=Mutat Res |cilt=424 |sayı=1–2 | sayfalar=9-21|yıl=1999 |pmid=10064846}}</ref> Her bir insan hücresinde günde 500 baz yükseltgeyici zarar görür.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Shigenaga M, Gimeno C, Ames B |başlık=Urinary 8-hydroxy-2′-deoxyguanosine as a biological marker of ''in vivo'' oxidative DNA damage |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/86/24/9697 |dergi=Proc Natl Acad Sci USA |cilt=86 |sayı=24 |sayfalar=9697-701|yıl=1989 |pmid=2602371 |doi=10.1073/pnas.86.24.9697 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20080307061954/http://www.pnas.org/cgi/reprint/86/24/9697 |arşivtarihi=7 Mart 2008 |ölüurl=hayır }}</ref><ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Cathcart R, Schwiers E, Saul R, Ames B |başlık=Thymine glycol and thymidine glycol in human and rat urine: a possible assay for oxidative DNA damage |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/81/18/5633.pdf |dergi=Proc Natl Acad Sci USA |cilt=81 |sayı=18 |sayfalar=5633-7|yıl=1984 |pmid=6592579 |doi=10.1073/pnas.81.18.5633 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20080625185225/http://www.pnas.org/cgi/reprint/81/18/5633.pdf |arşivtarihi=25 Haziran 2008 |ölüurl=hayır }}</ref> Bu yükseltgeyici hasarlardan en zararlısı çift zincirli kırılmalardır; çünkü bunların onarımı zordur, bunlar DNA dizilerinde [[noktasal mutasyon]]lara, [[insersiyon]]lara ve [[delesyon]]lara ayrıca kromozomal [[translokasyon]]lara yol açabilirler.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Valerie K, Povirk L |başlık=Regulation and mechanisms of mammalian double-strand break repair | dergi=Oncogene |cilt=22 |sayı=37 | sayfalar=5792-812|yıl=2003 |pmid=12947387 |doi= 10.1038/sj.onc.1206679 }}</ref>

Çoğu mutajen, iki baz çifti arasındaki boşluğa girer, buna [[enterkalasyon]] denir. Çoğu enterkalatörler [[aromatik]] ve düzlemsel moleküllerdir, bunlara örnek olarak [[etidyum bromür]], [[daunomisin]] ve [[doxorubicin|doksorubisin]] sayılabilir. Bir enterkalatörün iki baz çifti arasına girebilmesi için bunların arasının açılması, bunun olabilesi için de DNA sarmalının normalin aksi yönde burularak gevşemesi gerekir. Bunlar olunca transkripsiyon ve DNA ikilenmesi engellenir, zehirlenme ve mutasyonlar meydana gelir. Bu yüzden DNA enterkalatörleri çoğunlukla [[kanserojen]]dir, bunların iyi bilinen örnekleri olarak [[benzopiren|benzopiren diol epoksit]], [[akridin]] türevleri [[aflatoksin]] ve [[etidyum bromür]] sayılabilir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Ferguson L, Denny W |başlık=The genetic toxicology of acridines | dergi=Mutat Res |cilt=258 |sayı=2 | sayfalar=123-60|yıl=1991 |pmid=1881402}}</ref><ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Jeffrey A |başlık=DNA modification by chemical carcinogens |url=https://archive.org/details/sim_pharmacology-therapeutics_1985_28_2/page/237 | dergi=Pharmacol Ther |cilt=28 |sayı=2 | sayfalar=237-72|yıl=1985 |pmid=3936066 |doi=10.1016/0163-7258(85)90013-0}}</ref><ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Stephens T, Bunde C, Fillmore B |başlık=Mechanism of action in thalidomide teratogenesis |dergi=Biochem Pharmacol |cilt=59 |sayı=12 |sayfalar=1489-99|yıl=2000 |pmid=10799645 |doi=10.1016/S0006-2952(99)00388-3}}</ref> Tüm bunlara rağmen, DNA transkripsiyonuna engel olma özelliklerinden dolayı bu toksinler aynı zamanda hızla büyüyen [[kanser]] hücrelerini engellemek amacıyla [[kemoterapi]]de kullanılırlar.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Braña M, Cacho M, Gradillas A, de Pascual-Teresa B, Ramos A |başlık=Intercalators as anticancer drugs | dergi=Curr Pharm Des |cilt=7 |sayı=17 | sayfalar=1745-80|yıl=2001 |pmid=11562309 |doi=10.2174/1381612013397113}}</ref>

== Biyolojik işlevleri ==
DNA, ökaryotlarda doğrusal [[kromozom]]lar, prokaryotlarda ise dairesel kromozomlar içinde bulunur. Bir hücredeki kromozomlar kümesine onun [[genom]]u denir; [[insan genomu]] 46 kromozom içinde yer alan yaklaşık 3 milyar baz çiftinden oluşur.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Venter J, ''et al.'' |başlık=The sequence of the human genome | dergi=Science |cilt=291 |sayı=5507 | sayfalar=1304-51|yıl=2001 |pmid=11181995 |doi=10.1126/science.1058040}}</ref> Protein ve diğer işlevsel RNA molekülleri kodlayan bilgi, [[gen]] adı verilen DNA parçalarının [[DNA dizisi|dizisinde]] yer alır. Genlerdeki genetik bilginin aktarılması baz eşleşmesi ile gerçekleşir. Örneğin, transkripsiyon sırasında bir DNA dizisinin ona komplementer bir RNA dizisi olarak kopyalanması, DNA ile doğru RNA nükleotitler arasındaki çekim ile mümkün olur. Protein çevrimi (translasyon) denen süreç sırasında bu RNA dizisine kaşılık gelen bir protein sentezlenirken, RNA nükleotitleri arasında gene baz eşleşmesi olur. Bir diğer önemli biyolojik süreç, hücredeki genetik bilginin kopyalanması olan DNA ikilenmesidir. Bu işlevlerin ayrıntıları başka maddelerde işlenmiştir; burada DNA ile genomun fonksiyonlarını yerine getiren diğer moleküller arasındaki etkileşimler ele alınmıştır.
 
=== Genler ve genomlar ===
{{Daha fazla|Hücre çekirdeği|Kromatin|Kromozom|Gen|kodlamayan DNA}}
Genomu oluşturan DNA ökaryotlarda [[hücre çekirdeği]]nde, ayrıca az miktarda [[mitokondri]]lerde bulunur. Prokaryotlardaki DNA, sitoplazma içinde yer alan, düzensiz şekilli [[nükleoit]] denen cismin içindedir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Thanbichler M, Wang S, Shapiro L |başlık=The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure | dergi=J Cell Biochem |cilt=96 |sayı=3 | sayfalar=506-21|yıl=2005 |pmid=15988757 |doi= 10.1002/jcb.20519 }}</ref> Genom tarafından kodlanan bilgi genlerde yer alır, bir canlı birey tarafından taşınan bu bilginin tamamına onun [[genotip]]i denir. Gen kalıtımsal bir birimdir ve organizmanın belli bir özelliğini belirleyen bir DNA dizisi ile tanımlanır. Ayrıca, bu DNA bölgesinin transkripsiyonunu düzenleyen diziler ([[promotör]] ve [[hızlandırıcı]]lar gibi) de vardır.

Çoğu biyolojik [[tür]]de genomdaki dizilerin ancak ufak bir bölümü protein kodlar. Örneğin insan genomunun ancak %1'i protein [[ekson]]ları kodlar, buna karşın insan DNA'sının %50'si protein kodlamayan, kendini tekrar eden dizilerden oluşur.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Wolfsberg T, McEntyre J, Schuler G |başlık=Guide to the draft human genome | dergi=Nature |cilt=409 |sayı=6822 | sayfalar=824-6|yıl=2001 |pmid=11236998 |doi= 10.1038/35057000 }}</ref> Ökaryot genomlarında bu kadar çok protein kodlamayan DNA'nın bulunması ve türlerin genom büyüklüğündeki ("C-değeri"ndeki) büyük farklılıkların nedeni henüz anlaşılamamıştır ve "[[C değeri muamması]]" olarak bilinir.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Gregory T |başlık=The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeal for partnership |url=http://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/full/95/1/133 |dergi=Ann Bot (Lond) |cilt=95 |sayı=1 |sayfalar=133-46|yıl=2005 |pmid=15596463 |doi=10.1093/aob/mci009 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20070516055624/http://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/full/95/1/133 |arşivtarihi=16 Mayıs 2007 |ölüurl=hayır }}</ref> Ancak, protein kodlamayan (''non-coding'') DNA dizileri gene de işlevsel [[kodlamayan RNA]] molekülleri kodlamaktadır, bunlar da gen ifadesinin düzenlenmesinde rol oynarlar.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=The ENCODE Project Consortium |başlık=Identification and analysis of functional elements in 1% of the human genome by the ENCODE pilot project |dergi=Nature |cilt=447 |sayı=7146 | sayfalar =799-816|yıl=2007 |doi=10.1038/nature05874}}</ref>
[[Dosya:T7 RNA polymerase at work.png|küçükresim|sol|upright=1.36|[[T7 RNA polimeraz]] (mavi) DNA'dan (turuncu) bir [[mRNA]] üretirken<ref>[http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1MSW PDB 1MSW] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20080106154019/http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1MSW |tarih=6 Ocak 2008 }} koordinatlarından üretilmiştir</ref>]] 
Bazı kodlamayan DNA dizileri kromozomlar için yapısal rol oynarlar. [[Telomer]] ve [[sentromer]]ler tipik olarak çok az sayıda gen içerir, ama kromozomların işlev ve stabilitesi için önemlidir.<ref name=Nugent/><ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Pidoux A, Allshire R |başlık=The role of heterochromatin in centromere function |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1569473 |dergi=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |cilt=360 |sayı=1455 |sayfalar=569-79 |yıl=2005 |pmid=15905142 |doi=10.1098/rstb.2004.1611 |erişim-tarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://archive.today/20130801115227/http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1569473 |arşivtarihi=1 Ağustos 2013 |ölüurl=evet }}</ref> İnsanlarda bulunan kodlamayan DNA'ların önemli bir türü [[psödogen]]lerdir, bunlar mutasyon sonucu çalışmaz hale gelmiş genlerin kopyalarıdır.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Harrison P, Hegyi H, Balasubramanian S, Luscombe N, Bertone P, Echols N, Johnson T, Gerstein M |başlık=Molecular fossils in the human genome: identification and analysis of the pseudogenes in chromosomes 21 and 22 |url=http://www.genome.org/cgi/content/full/12/2/272 |dergi=Genome Res |cilt=12 |sayı=2 |sayfalar=272-80|yıl=2002 |pmid=11827946 |doi=10.1101/gr.207102 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20071028173402/http://www.genome.org/cgi/content/full/12/2/272 |arşivtarihi=28 Ekim 2007 |ölüurl=evet }}</ref> Bu DNA dizileri genelde birer moleküler fosilden ibarettir ama bazen [[gen ikilenmesi]] ve [[ıraksak evrim]] süreçleri sonucu yeni genlerin oluşumuna ham madde olabilirler.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Harrison P, Gerstein M |başlık=Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution | dergi=J Mol Biol |cilt=318 |sayı=5 | sayfalar=1155-74|yıl=2002 |pmid=12083509 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00109-2}}</ref>

=== Transkripsiyon ve çevrim ===
{{Daha fazla|Genetik kod|Transkripsiyon (genetik)|Protein biyosentezi}}
Genler, işlevsel moleküller kodlayan DNA dizileridir, bunlar canlının [[fenotip]]ini belirler. Protein kodlayan genler durumunda DNA dizisi bir [[mesajcı RNA]] dizisini tanımlar, bu da bir veya birkaç proteinin dizisini belirler. Genlerdeki DNA dizisi ile proteinlerdeki amino asit dizisi arasındaki ilişki, biyolojik çevrim ([[translasyon]]) kuralları tarafından belirlenir, bunlar topluca [[genetik kod]] ile özetlenir. Genetik kod, üç nükleotitlik dizilere karşılık gelen, üç harfli 'kelimelerden' oluşur (örneğin, ACT, CAG, TTT), bu üçlüler ''kodon'' olarak adlandırılır.

Transkripsiyonda, protein kodlayan bir genin kodonları önce [[RNA polimeraz]] tarafından bir mesajcı RNA şeklinde kopyalanır. Bu RNA kopya, ardından bir [[ribozom]] tarafından deşifre edilir; ribozom, mesajcı RNA ile amino asit taşıyan [[taşıyıcı RNA]]'lar arasında baz eşlemesi yaparak onu okur. Dört bazın 3'lü kombinasyonları olabildiği için 64 olası kodon vardır (<math>4^3</math> kombinasyon). Bunlar yirmi [[amino asit|standart amino asidi]] kodlarlar, böylece çoğu amino asite birden çok kodon düşer. Ayrıca, protein kodlayıcı bölgenin sonuna işaret eden üç tane de 'stop' veya anlamsız (''nonsense'') kodon vardır, bunlar TAA, TGA ve TAG kodonlarıdır.

=== İkileşme ===
{{Daha fazla|DNA ikileşmesi}}
[[Dosya:DNA replication tr.svg|küçükresim|upright=2.05|sağ|DNA ikileşmesi. DNA çift sarmalı bir [[helikaz]] ve [[topoizomeraz]] tarafından açılır. Ardından, bir DNA polimeraz, öncü ipliği üretir. Bir diğer DNA polimeraz ise gecikmeli ipliğe ([[kesintili zincir]]e) bağlanır ve onu uzatarak kesintili parçalar sentezler (bunlar [[Okazaki parçası]] olarak adlandırılır), sonra bunlar [[DNA ligaz]] tarafından birleştirilir.]]

Canlıların çoğalması ve (çok hücreli canlıların) büyümesi için [[hücre bölünmesi]] gereklidir. Ancak bir hücre bölünürken DNA'sını da kopyalamak zorundadır ki iki yavru hücre ana hücredeki genetik bilginin aynısına sahip olsunlar. DNA'nın iki iplikli yapısı [[DNA ikileşmesi]] (DNA duplikasyonu) için basit bir mekanizma sağlar. İki iplik ayrışırlar, sonra her bir iplikteki dizinin komplementer dizisi [[DNA polimeraz]] adlı bir [[enzim]] tarafından imal edilir. Bu enzim, tümleyici ipliği sentezlemek için gereken her bazın doğru olanını baz eşleşmesi yoluyla seçer ve onu uzamakta olan ipliğe ekler. DNA polimeraz bir DNA ipliğini ancak 5' - 3' yönünde uzatabildiği için, bir çifte sarmalın antiparalel ipliklerininin kopyalanması için farklı mekanizmalar mevcuttur.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Albà M |başlık=Replicative DNA polymerases |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11178285 |dergi=[[Genome Biology]] |cilt=2 |sayı=1 |sayfalar=REVIEWS3002 |yıl=2001 |pmid=11178285 |doi=10.1186/gb-2001-2-1-reviews3002 }}{{Ölü bağlantı|date=Kasım 2024 }}</ref> Böylece, eski iplikteki baz, yeni ipliğe eklenen bazları belirler, sonunda hücre DNA'sının mükemmel bir kopyasını elde eder.

== Proteinler ile etkileşim ==
DNA'nın tüm işlevleri onun proteinlerle olan etkileşimine bağlıdır. Bu protein etkileşimlerinin bazıları özgül-dışıdır (non-spesifiktir), bazılarında ise protein ancak belli bir DNA dizisine bağlanabilir. [[Enzim]]ler de DNA'ya bağlanabilir ve bunlar arasında DNA baz disini transkripsiyon ve DNA ikilemesi için kopyalayan polimerazlar özellikle çok önemlidir.

=== DNA'ya bağlanıcı proteinler ===
<div class="thumb tleft" style="background-color: #f9f9f9; border: 1px solid #CCCCCC; margin:0.5em;">
{|border="0" width=260 border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" style="font-size: 85%; border: 1px solid #CCCCCC; margin: 0.3em;"
|[[Dosya:Nucleosome 2.jpg|260px]]
|-
|
|}
<div style="border: none; width:260px;"><div class="thumbcaption">DNA'nın [[histon]]larla (yukarıda, beyaz) etkileşimi. Bu proteinlerin bazik amino asitleri (altta solda, mavi) DNA'nın asidik fosfat gruplarına (altta sağda, kırmızı) bağlanırlar.</div></div></div>

DNA'ya bağlanan yapısal proteinler, non-spesifik DNA-protein etkileşimlerinin iyi anlaşılmış örneklerindendir. Kromozomlarda bulunan DNA, yapısal proteinlerle beraber kompleksler oluşturur. Bu proteinler DNA'yı [[kromatin]] adlı kompakt yapı içinde organize ederler. Ökaryotlarda kromatinin oluşmasında DNA'nın [[histon]] adlı küçük, bazik proteinlere bağlanması önemli bir rol oynar; prokaryotlarda ise çeşitli başka protein türleri DNA'ya bağlanır.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Sandman K, Pereira S, Reeve J |başlık=Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome |url=https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_1998-12_54_12/page/1350 | dergi=Cell Mol Life Sci |cilt=54 |sayı=12 | sayfalar=1350-64|yıl=1998 |pmid=9893710 |doi=10.1007/s000180050259}}</ref><ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Dame RT |başlık=The role of nucleoid-associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin |dergi=Mol. Microbiol. |cilt=56 |sayı=4 |sayfalar=858-70|yıl=2005 |pmid=15853876 |doi=10.1111/j.1365-2958.2005.04598.x}}</ref> Histonlar, [[nükleozom]] adlı disk şeklinde bir kompleks oluştururlar, çift iplikli DNA buna sarılarak iki kere bunun etrafında döner. Histonların bazik kalıntıları ile DNA'nın şeker-fosfat omurgasındaki asidik fosfatlar arasındaki [[iyonik bağ]]lar, non-spesifik bir etkileşim oluşturur, baz dizisinden büyük ölçüde bağımsızdırlar.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Luger K, Mäder A, Richmond R, Sargent D, Richmond T |başlık=Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution | dergi=Nature |cilt=389 |sayı=6648 | sayfalar=251-60|yıl=1997 |pmid=9305837 |doi= 10.1038/38444 }}</ref> Bu bazik amino asitlerin kimyasal değişimleri arasında [[metilasyon]], [[fosforilasyon]] ve [[asetilasyon]] sayılabilir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Jenuwein T, Allis C |başlık=Translating the histone code | dergi=Science |cilt=293 |sayı=5532 | sayfalar=1074-80|yıl=2001 |pmid=11498575 |doi=10.1126/science.1063127}}</ref> Bu kimyasal değişimler, DNA'nın histonlarla etkileşimini etkiler, bunun sonucunda DNA'ya [[transkripsiyon faktörü|transkripsiyon faktörlerinin]] erişimi ve transkripsiyon hızı değişir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Ito T |başlık=Nucleosome assembly and remodelling | dergi=Curr Top Microbiol Immunol |cilt=274 |sayı=| sayfalar=1-22|yıl=|pmid=12596902}}</ref> Kromatinde bulunan diğer non-spesifik DNA'ya bağlanıcı proteinler arasında bulunan ''yüksek hareketli grup proteinleri'' (ing. high-mobility group proteins) bükülmüş veya distorte olmuş DNA'ya bağlanır.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Thomas J |başlık=HMG1 and 2: architectural DNA-binding proteins | dergi=Biochem Soc Trans |cilt=29 |sayı=Pt 4 | sayfalar=395-401|yıl=2001 |pmid=11497996 |doi=10.1042/BST0290395}}</ref> Bu proteinler, bitişik nükleozom gruplarını bükerek daha büyük ölçekli yapılar oluştururlar ve kromozomları meydana getirirler.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Grosschedl R, Giese K, Pagel J |başlık=HMG domain proteins: architectural elements in the assembly of nucleoprotein structures |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1994-03_10_3/page/94 | dergi=Trends Genet |cilt=10 |sayı=3 | sayfalar=94-100|yıl=1994 |pmid=8178371 |doi=10.1016/0168-9525(94)90232-1}}</ref>

DNA'ya bağlanıcı proteinler arasında bulunan başlıca bir protein grubu, tek iplikli DNA'ya bağlanıcı proteinlerdir (bunlar ''tek iplikli DNA bağlayıcı protein'' olarak da adlandırılırlar). İnsanda ''replikasyon protein A'' bu protein ailesinin en iyi anlaşılmış üyesi sayılır, bu protein, çifte sarmalın ayrıştığı durumlarda, örneğin DNA ikileşmesi, rekombinasyon ve DNA tamirinde işlev görür.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Iftode C, Daniely Y, Borowiec J |başlık=Replication protein A (RPA): the eukaryotic SSB | dergi=Crit Rev Biochem Mol Biol |cilt=34 |sayı=3 | sayfalar=141-80|yıl=1999 |pmid=10473346 |doi=10.1080/10409239991209255}}</ref> Bu proteinler tek iplikli DNA'yı kararlı kılar, onun [[sap-ilmik]] (''stem-loop'') oluşturmasına veya [[nükleaz]]lar tarafından yıkımına engel olurlar.

[[Dosya:Lambda repressor 1LMB.png|küçükresim|sağ|upright=0.84|Lambda represörü DNA'daki hedef dizisine bağlanmış haliyle<ref>[http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1LMB PDB 1LMB] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20080106153949/http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1LMB |tarih=6 Ocak 2008 }} koordinatlarından üretilmiştir</ref>]]

Yukarıda değinilen proteinlerden farklı olarak başka proteinler belli DNA dizilerine bağlanacak şekilde evrimleşmişlerdir. Bunların en iyi araştırılmış olanları [[transkripsiyon faktörü|transkripsiyon faktörleridir]], bunlar transkripsiyonu düzenleyen proteinlerdir. Her transkripsiyon faktörü belli bir DNA diziler kümesine bağlanır ve bu dizilere yakın protörleri olan genlerin transkripsiyonunu etkinleştirir veya engeller. Transkripsiyon faktörleri bunu iki farklı yoldan gerçekleştirir. Birincisi, transkripsiyondan sorumlu olan RNA polimeraz bağlanırlar, bunu ya doğrudan ya da aracı proteinlerle yaparlar, bunun sonucunda polimeraz promotöre yakın bir konuma yerleştirilmiş olur ve transkripsiyona başlaması mümkün hale gelir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Myers L, Kornberg R |başlık=Mediator of transcriptional regulation |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2000_69/page/729 | dergi=Annu Rev Biochem |cilt=69 |sayı=| sayfalar=729-49|yıl=2000 |pmid=10966474 |doi= 10.1146/annurev.biochem.69.1.729 }}</ref> Bir diğer yolda ise, transkripsiyon faktörleri promotörde yer alan histonları kimyasal değişime uğratan [[enzim]]lere bağlanırlar; bunun sonucunda polimerazın DNA'ya erişimi değişir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Spiegelman B, Heinrich R |başlık=Biological control through regulated transcriptional coactivators | dergi=Cell |cilt=119 |sayı=2 | sayfalar=157-67|yıl=2004 |pmid=15479634 |doi=10.1016/j.cell.2004.09.037}}</ref>

Bu DNA bağlanma dizileri bir canlının genomunun her tarafında bulunabileceği için, bir transkripsiyon faktörünün etkinliğinde meydan gelen değişiklikler binlerce gene etki edebilir.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Li Z, Van Calcar S, Qu C, Cavenee W, Zhang M, Ren B |başlık=A global transcriptional regulatory role for c-Myc in Burkitt's lymphoma cells |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12808131 |dergi=Proc Natl Acad Sci USA |cilt=100 |sayı=14 |sayfalar=8164-9|yıl=2003 |pmid=12808131 |doi=10.1073/pnas.1332764100 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20190924224956/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC166200/?tool=pubmed |arşivtarihi=24 Eylül 2019 |ölüurl=hayır }}</ref> Dolayısıyla bu proteinler çoklukla, çevresel değişiklikler, hücresel başkalaşım ve gelişimi kontrol eden süreçlerle ilişkili olan [[sinyal iletimi|sinyal iletim]] süreçlerinin hedefidirler. Bu transkripsiyon faktörlerinin DNA ile etkileşimindeki spesifisite, proteinin DNA bazlarının kenarları ile yaptığı temaslardan kaynaklanmaktadır, bu sayede bu proteinler DNA'nın dizisini "okurlar". Bazlarla olan bu etkileşimlerin çoğu, bu bazlara kolaylıkla erişilebilen büyük olukta meydan gelir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Pabo C, Sauer R |başlık=Protein-DNA recognition |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1984_53_annual/page/293 | dergi=Annu Rev Biochem |cilt=53 |sayı=| sayfalar=293-321|yıl=1984 |pmid=6236744 |doi= 10.1146/annurev.bi.53.070184.001453 }}</ref>

[[Dosya:EcoRV 1RVA.png|küçükresim|sol|upright=1.16|[[Restriksiyon enzimi]] [[EcoRV]] (yeşil), substrat DNA'sı ile birlikte<ref>[http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1RVA PDB 1RVA] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20080106154027/http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1RVA |tarih=6 Ocak 2008 }} koordinatlarından yaratılmıştır</ref>]]

=== DNA değiştirici enzimler ===
==== Nükleaz ve ligazlar ====
[[Nükleaz]]lar DNA iplikleri kesen enzimlerdir, [[fosfodiester bağ]]larının [[hidroliz]]ini katalizlerler. DNA ipliklerinin uçlarındaki nükleotitleri hidrolizleyen nükleazlare [[eksonükleaz]], ipliklerin iç kısımlarındaki bağları hidrolizleyenlere ise [[endonükleaz]] denir. Moleküler biyolojide en sık kullanılan endonükleazlar [[restriksiyon endonükleazı|restriksiyon endonükleazlarıdır]], bunlar DNA'yı belli dizilerde keserler. Örneğin soldaki resimde görülen EcoRV enzimi 6 bazlı 5'-GAT|ATC-3' dizisini tanır ve dik çizgi ile gösterilen noktada onu keser. Doğada bu enzimler, [[restriksiyon modifikasyon sistemi]]nin bir parçası olarak, hücrenin içine giren faj DNA'sını sindirerek [[bakteri]]leri [[faj]]lara karşı korumaya yararlar.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Bickle T, Krüger D |başlık=Biology of DNA restriction |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=372918&blobtype=pdf |dergi=Microbiol Rev |cilt=57 |sayı=2 |sayfalar=434-50 |yıl=1993 |pmid=8336674 }}{{Ölü bağlantı|date=Kasım 2024 }}</ref> Teknolojide bu enzimler [[moleküler klonlama]] ve [[DNA parmakizlemesi]] için kullanılır.

[[DNA ligaz]] enzimleri kesilmiş veya kırık DNA ipliklerini birleştirir.<ref name=Doherty>{{Dergi kaynağı |yazar=Doherty A, Suh S |başlık=Structural and mechanistic conservation in DNA ligases |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11058099 |dergi=Nucleic Acids Res |cilt=28 |sayı=21 |sayfalar=4051-8|yıl=2000 |pmid=11058099 |doi=10.1093/nar/28.21.4051 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20190924224957/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC113121/?tool=pubmed |arşivtarihi=24 Eylül 2019 |ölüurl=hayır }}</ref> Ligazlar özellikle [[kesintili zincir|gecikmeli iplik]] DNA ikileşmesinde önemli bir rol oynarlar; çünkü replikasyon çatalında meydana gelen kısa DNA parçalarını birleştirirler. Ayrıca [[DNA tamiri]] ve [[genetik rekombinasyon]]da kullanılırlar.

==== Topoizomeraz ve helikazlar ====
[[Topoizomeraz]]lar hem nükleaz hem de ligaz etkinliğine sahiptir. Bu proteinler DNA'daki süper burulma derecesini değiştirirler. Bu enzimlerin bazıları DNA sarmalının bir ipliğini kesip bunun öbürü etrafında dönmesini sağlar, sonra da DNA'daki kesiği tekrar birleştirir.<ref name=Champoux/> Bu enzimlerin diğerleri ise DNA sarmalının bir ipliğini kesip öbür ipliğin bu kesiğin içinden kesmesini sağlarlar, sonra kesiği tekrar birleştirirler.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Schoeffler A, Berger J |başlık=Recent advances in understanding structure-function relationships in the type II topoisomerase mechanism | dergi=Biochem Soc Trans |cilt=33 |sayı=Pt 6 | sayfalar=1465-70|yıl=2005 |pmid=16246147 |doi=10.1042/BST20051465}}</ref> Topoizomerazlar DNA'yla ilgili pek çok süreçte yer alırlar, DNA ikileşmesi ve transkripsiyonu gibi.<ref name=Wang/>

[[Helikaz]]lar [[moleküler motor]] özellikli proteinlerdir. [[Nükleozit trifosfat]]larda, özellikle [[Adenozin trifosfat|ATP]]'de taşınan kimyasal enerjiyi kullanıp bazlar arasındaki hidrojen bağlarını kırarlar ve DNA çifte sarmalını ters yönde burarak onu tek iplikler halinde açarlar.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Tuteja N, Tuteja R |başlık=Unraveling DNA helicases. Motif, structure, mechanism and function |doi= 10.1111/j.1432-1033.2004.04094.x | dergi=Eur J Biochem |cilt=271 |sayı=10 | sayfalar=1849-63|yıl=2004 |pmid=15128295}}</ref> Bu enzimler DNA bazlarına erişmeye gerek duyan enzimlerin bulunduğu süreçlerde gereklidir.

==== Polimerazlar ====
Nükleik asit [[polimeraz]]ları, [[nükleozit trifosfat]]lardan polinükleotit zincirler sentezleyen [[enzim]]lerdir. Ürettikleri ürünler var olan polinükleotit zincirlerinin (bunlara ''kalıp'' denir) kopyalarıdır. Bu enzimler, bir DNA zincirindeki en son nükleotitin 3' [[hidroksil]] grubuna yeni bir nükleotit ekleyerek çalışır. Dolayısıyla tüm polimerazlar 5' - 3' doğrultusunda ilerler.<ref name=Joyce>{{Dergi kaynağı |yazar=Joyce C, Steitz T |başlık=Polymerase structures and function: variations on a theme? |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=177480&blobtype=pdf |dergi=J Bacteriol |cilt=177 |sayı=22 |sayfalar=6321-9|yıl=1995 |pmid=7592405 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20190924224957/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC177480/pdf/1776321.pdf |arşivtarihi=24 Eylül 2019 |ölüurl=hayır }}</ref> Bu enzimlerin [[aktif bölge]]sinde, gelen nükleozit trifosfat kalıp ile baz eşleşmesi yapar; bu sayede polimeraz, kalıba komplementer bir ipliği doğru bir şekilde sentezleyebilir. Polimerazlar kullandıkları kalıbın tipine göre sınıflandırılır.

DNA ikileşmesinde, DNA-bağımlısı [[DNA polimeraz]], bir DNA dizisinin kopyasını yapar. Bu süreçte hata olmaması hayatî önem taşıdığı için bu tip polimerazlarının çoğunda [[prova okuma]] aktivitesi bulunur. Bunlarda, sentez reaksiyonunda meydana gelen ender hatalar, baz eşleşmesinin doğru olmamasıyla anlaşılır. Eğer bir uyumsuzluk algılanırsa, 3'-5' yönünde çalışan bir eksonükleaz aktivitesi etkinleştirilir ve hatalı baz çıkartılır.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Hubscher U, Maga G, Spadari S |başlık=Eukaryotic DNA polymerases |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2002_71/page/133 | dergi=Annu Rev Biochem |cilt=71 |sayı=| sayfalar=133-63|yıl=2002 |pmid=12045093 |doi= 10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041 }}</ref> Çoğu canlıda DNA polimerazlar [[replizom]] olarak adlandırılan ve yardımcı alt birimler ([[DNA kıskacı]] ve [[helikaz]]lar gibi) içeren büyük bir kompleks içinde yer alır.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Johnson A, O'Donnell M |başlık=Cellular DNA replicases: components and dynamics at the replication fork |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2005_74/page/283 | dergi=Annu Rev Biochem |cilt=74 |sayı=| sayfalar=283-315|yıl=2005 |pmid=15952889 |doi= 10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859 }}</ref>

RNA-bağımlısı DNA polimerazlar RNA ipliğinde bulunan diziyi DNA olarak kopyalayan özel bir polimeraz sınıfıdır. [[Ters transkiptaz]]lar bu sınıfa dâhildir, bunlar [[virüs|viral]] enzimler olup hücrelerin [[retrovirüs]]ler tarafından enfeksiyonunda yer alırlar. Telomerazlar da bu sınıfa dâhildir, bunlar da telomerlerin ikilenmesi için gereklidir.<ref name=Greider/><ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Tarrago-Litvak L, Andréola M, Nevinsky G, Sarih-Cottin L, Litvak S |başlık=The reverse transcriptase of HIV-1: from enzymology to therapeutic intervention |url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/8/8/497 |dergi=FASEB J |cilt=8 |sayı=8 |sayfalar=497-503|yıl=1994 |pmid=7514143 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20080905011452/http://www.fasebj.org/cgi/reprint/8/8/497 |arşivtarihi=5 Eylül 2008 |ölüurl=hayır }}</ref> Telomerazı diğer bu tip enzimlerden farklı kılan bir özelliği, kullandığı RNA kalıbının kendi yapısının bir parçası olmasıdır.<ref name=Nugent/>

Transkripsiyon, DNA-bağımlısı RNA polimeraz tarafından gerçekleştirilir, bu enzim DNA ipliğindeki diziyi RNA olarak kopyalar. Bir genin transkripsiyonu için RNA polimeraz, DNA üzerinde promotör adlı bir bölgeye bağlanır ve DNA ipliklerini ayrıştırır. Sonra genin dizisini bir RNA zinciri olarak kopyalar, ta ki terminatör (sonlayıcı, İng. 'terminator') adlı bir DNA bölgesine gelip orada durup DNA'dan kopana kadar. DNA bağımlı DNA polimerazda olduğu gibi, RNA polimeraz II (ökaryotlardaki çoğu genin transkripsiyonun yapan enzim) de çeşitli düzenleyici ve yardımcı proteinlerden oluşmuş büyük bir protein kompleksinin parçası olarak çalışır.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Martinez E |başlık=Multi-protein complexes in eukaryotic gene transcription |url=https://archive.org/details/sim_plant-molecular-biology_2002-12_50_6/page/925 | dergi=Plant Mol Biol |cilt=50 |sayı=6 | sayfalar=925-47|yıl=2002 |pmid=12516863 |doi=10.1023/A:1021258713850}}</ref>

== Genetik Rekombinasyon ==
<div class="thumb tright" style="background-color: #f9f9f9; border: 1px solid #CCCCCC; margin:0.5em;">
{|border="0" width=250 border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" style="font-size: 85%; border: 1px solid #CCCCCC; margin: 0.3em;"
|[[Dosya:Holliday Junction cropped.png|250px]]
|-
|[[Dosya:Holliday junction coloured.png|250px]]
|}
<div style="border: none; width:250px;"><div class="thumbcaption">[[Genetik rekombinasyon]]da [[Holliday bağlantısı]] ara ürününün yapısı. Dört farklı DNA ipliği kırmızı, mavi, yeşil ve sarı olarak renklendirilmiştir.<ref>[http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1M6G PDB 1M6G] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20100110012504/http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1M6G |tarih=10 Ocak 2010 }} kordinatlarından üretilmiştir</ref></div></div></div>
{{Daha fazla|Genetik rekombinasyon}}
[[Dosya:Chromosomal Recombination.svg|küçükresim|upright=1.14|sol|Rekombinasyon iki kromozomun (M ve F) kesilip birleştirilmesi ile iki yeni kromozomun (C1 ve C2) meydana gelmesidir.]]

Bir DNA sarmalı genelde başka DNA parçaları ile etkileşmez, hatta insan hücrelerinde farklı kromozomlar çekirdekte farklı bölgelerde yer alırlar.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Cremer T, Cremer C |başlık=Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells | dergi=[[Nature Reviews Genetics]] |cilt=2 |sayı=4 | sayfalar=292-301|yıl=2001 |pmid=11283701 |doi= 10.1038/35066075 }}</ref> Farklı kromozomların fiziksel olarak bu şekilde ayrı tutulması DNA'nın kararlı bir bilgi deposu olarak işlev görmesinde önemli bir rol oynar. Kromozomların birbiriyle etkileştiği zamanlar sadece [[genetik rekombinasyon|rekombinasyona]] girdikleri [[krosover (genetik)|krosover]] sırasındadır. Krosover sırasında iki DNA sarmalı kesilir, bir bölüm yer değiştirir ve kesik uçlar birleşir.

Rekombinasyon sayesinde kromozomlar arasında genetik bilgi takası olur ve yeni gen kombinasyonları meydana gelir, bunun [[doğal seleksiyon]]un verimini artırdığı ve yeni proteinlerin hızlı evrimleşmesinde önemli olduğu düşünülmektedir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Pál C, Papp B, Lercher M |başlık=An integrated view of protein evolution | dergi=Nature Reviews Genetics |cilt=7 |sayı=5 | sayfalar=337-48|yıl=2006 |pmid=16619049 |doi= 10.1038/nrg1838 }}</ref> Genetik rekombinasyon DNA tamiriyle de ilişkilidir, özellikle çift iplikli kırılmalara hücrenin tepkisinde.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=O'Driscoll M, Jeggo P |başlık=The role of double-strand break repair - insights from human genetics | dergi=Nature Reviews Genetics |cilt=7 |sayı=1 | sayfalar=45-54|yıl=2006 |pmid=16369571 |doi= 10.1038/nrg1746 }}</ref>

Kromozom sarılmasının en yaygın şekli [[homolog rekombinasyon]]dur, bunda iki kromozom birbirine çok benzer dizilere sahiptir. Non-homolog rekombinasyon hücreye zarar verici olabilir çünkü [[kromozomal translokasyon]] ve genetik anormalliklere yol açabilir. Rekombinasyon tepkimesi ''rekombinaz'' olarak adlandırılan enzimler (örneğin [[RAD51]]) tarafından katalizlenir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Vispé S, Defais M |başlık=Mammalian Rad51 protein: a RecA homologue with pleiotropic functions |url=https://archive.org/details/sim_biochimie_1997-10_79_9-10/page/587 |dergi=Biochimie |cilt=79 |sayı=9-10 |sayfalar=587-92|yıl=1997 |pmid=9466696 |doi=10.1016/S0300-9084(97)82007-X}}</ref> Rekombinasyonun ilk adımı çift iplikli bir kesik oluşturulmasıdır, bu ya bir endonükleaz ya da DNA hasarı sonucunda meydana gelir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Neale MJ, Keeney S |başlık=Clarifying the mechanics of DNA strand exchange in meiotic recombination |dergi=Nature |cilt=442 |sayı=7099 |sayfalar=153-8|yıl=2006 |pmid=16838012 |doi= 10.1038/nature04885 }}</ref> Rekombinaz tarafından kısmen [[kataliz]]lenen bir dizi adım sonucunda iki sarmal en az bir [[Holliday bağlantısı]] tarafından birleştirilir: her sarmalın bir ipliği, öbür sarmalda ona komplementer olan öbür iplik ile kaynaşır. Holliday bağlantısı, [[tetrahedral]] bir yapıdır, bu şekilde birleşmiş iki kromozomda bir ipliğin bir diğeriyle yer değiştirmesiyle bu yapı kromozomlar boyunca ilerler. Rekombinasyon tepkimesi, bağlantının kesilmesi ve serbest kalan DNA uçlarının tekrar birleşmesi ile son bulur.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Dickman M, Ingleston S, Sedelnikova S, Rafferty J, Lloyd R, Grasby J, Hornby D |başlık=The RuvABC resolvasome | dergi=Eur J Biochem |cilt=269 |sayı=22 | sayfalar=5492-501|yıl=2002 |pmid=12423347 |doi=10.1046/j.1432-1033.2002.03250.x}}</ref>

== DNA metabolizmasının evrimi ==
{{Daha fazla|RNA dünya hipotezi}}
[[Dosya:L'origine de l'évolution.jpg|küçükresim|Evrimin kökeni isimli çalışma; DNA ve RNA yapısı]]
DNA'da bulunan genetik bilgi tüm modern canlıların işlev görmesine, yani büyümesi ve çoğalmasına olanak sağlar. Ancak, 4 milyar yıldır sürmekte olan yaşamın tarihçesi boyunca DNA'nın bu işlevi yerine getirdiği belli değildir, yaşamın en eski biçimlerinin kullanmış olduğu kalıtsal malzemenin RNA olduğu öne sürülmüştür.<ref name=Joyce/><ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Orgel L |başlık=Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world |url=http://www.crbmb.com/cgi/reprint/39/2/99.pdf |dergi=Crit Rev Biochem Mol Biol |cilt=39 |sayı=2 |sayfalar=99-123|yıl= |pmid=15217990 |doi=10.1080/10409230490460765 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20070710095656/http://www.crbmb.com/cgi/reprint/39/2/99.pdf |arşivtarihi=10 Temmuz 2007 |ölüurl=evet }}</ref> RNA, hem genetik bilgi aktarma hem de [[ribozim]]lerin parçası olarak katalizör özelliğine sahip olmasından dolayı ilk hücrelerin metabolizmasında merkezî bir rol oynamış olabilir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Davenport R |başlık=Ribozymes. Making copies in the RNA world |dergi=Science |cilt=292 |sayı=5520 |sayfalar=1278|yıl=2001 |pmid=11360970 |doi= 10.1126/science.292.5520.1278a }}</ref> Nükleik asitlerin hem kalıtımda hem de katalizde rol oynadığı bu eski [[RNA dünyası]], günümüz genetik kodunun dört nükleotit bazından oluşmuş şekilde [[evrim]]leşmesine etki etmiş olabilir. Bunun nedeni, bir canlıdaki bazların sayısının azlığının replikasyon verimini artıracağı ama bazların çokluğunun ise ribozimlerin katalitik verimini artıracağı, bu iki zıt etki ile kalıtsal bilgiyi kodlayan baz sayısının dört olarak dengelenmiş olabileceği öne sürülmüştür.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Szathmáry E |başlık=What is the optimum size for the genetic alphabet? |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/89/7/2614.pdf |dergi=Proc Natl Acad Sci USA |cilt=89 |sayı=7 |sayfalar=2614-8|yıl=1992 |pmid=1372984 |doi=10.1073/pnas.89.7.2614 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20080625185222/http://www.pnas.org/cgi/reprint/89/7/2614.pdf |arşivtarihi=25 Haziran 2008 |ölüurl=hayır }}</ref>

Ne var ki, eski genetik sistemler hakkında doğrudan delil mevcut değildir; çünkü çoğu fosillerden DNA elde edilmesi mümkün değildir. Bunun nedeni, çevre etkilerine maruz kalan DNA'nın bir milyon yıldan az süre dayanması ve çözelti içinde zamanla küçük parçalara yıkımıdır.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Lindahl T |başlık=Instability and decay of the primary structure of DNA |dergi=Nature |cilt=362 |sayı=6422 |sayfalar=709-15|yıl=1993 |pmid=8469282 |doi= 10.1038/362709a0 }}</ref> Eski DNA'nın izole edilmiş olduğuna dair iddialar vardır, özellikle 250 milyon yıl evvelden kalma bir tuz kristali içinde canlı kalmış bir bakterinin izole edildiği iddia edilmiştir<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D |başlık=Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-10-19_407_6806/page/n105 |dergi=Nature |cilt=407 |sayı=6806 |sayfalar=897-900|yıl=2000 |pmid=11057666 |doi= 10.1038/35038060 }}</ref> ama bu iddialar tartışmalıdır.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Hebsgaard M, Phillips M, Willerslev E |başlık=Geologically ancient DNA: fact or artefact? |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-05_13_5/page/212 |dergi=Trends Microbiol |cilt=13 |sayı=5 |sayfalar=212-20|yıl=2005 |pmid=15866038 |doi=10.1016/j.tim.2005.03.010}}</ref><ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Nickle D, Learn G, Rain M, Mullins J, Mittler J |başlık=Curiously modern DNA for a "250 million-year-old" bacterium |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2002-01_54_1/page/134 |dergi=J Mol Evol |cilt=54 |sayı=1 |sayfalar=134-7|yıl=2002 |pmid=11734907 |doi= 10.1007/s00239-001-0025-x }}</ref>

== Teknolojide kullanım ==
=== Gen mühendisliği ===
{{Daha fazla|Moleküler biyoloji|gen mühendisliği}}

Modern [[biyoloji]] ve [[biyokimya]]da rekombinant DNA teknolojisi yoğun bir şekilde kullanılır. [[Rekombinant DNA]] başka DNA parçalarından bir araya getirilmiş yapay bir DNA'dır. DNA parçaları, [[plazmit]] veya [[viral vektör]]ler aracılığıyla canlıların içine [[transformasyon]] yoluyla sokulabilir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Goff SP, Berg P |başlık=Construction of hybrid viruses containing SV40 and lambda phage DNA segments and their propagation in cultured monkey cells |dergi=Cell |cilt=9 |sayı=4 PT 2 |sayfalar=695-705|yıl=1976 |pmid=189942 |doi=10.1016/0092-8674(76)90133-1}}</ref> Bu yolla ortaya çıkan, [[gen mühendisliği|genetik değişime]] uğramış canlılar kullanılarak rekombinant [[protein]]ler üretilebilir, bunlar tıbbi araştırmalarda<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Houdebine L |başlık=Transgenic animal models in biomedical research |dergi=Methods Mol Biol |cilt=360 |sayı= |sayfalar=163-202|yıl= |pmid=17172731}}</ref> veya [[tarım]]da<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Daniell H, Dhingra A |başlık=Multigene engineering: dawn of an exciting new era in biotechnology |dergi=Curr Opin Biotechnol |cilt=13 |sayı=2 |sayfalar=136-41|yıl=2002 |pmid=11950565 |doi=10.1016/S0958-1669(02)00297-5}}</ref><ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Job D |başlık=Plant biotechnology in agriculture |dergi=Biochimie |cilt=84 |sayı=11 |sayfalar=1105-10|yıl=2002 |pmid=12595138 |doi=10.1016/S0300-9084(02)00013-5}}</ref>
kullanılabilir.

=== Adlî bilim ===
{{Daha fazla|DNA profillemesi}}
[[Adli bilimler|Adli bilimciler]], bir suç mahalinde bulunmuş [[kan]], [[meni]], [[deri]], [[tükürük]] veya [[saç]]ta bulunan DNA'yı kullanarak bir failin kimliğini belirleyebilirler. Bu işleme genetik parmak izi çıkarma veya genetik profilleme denir. DNA profillemesinde, tekrarlı diziler ([[mikrosatelit]] ve [[Minisatelit (biyoloji)|minisatelit]]) içeren DNA'nın değişken kısımlarının uzunlukları belirlenir, bunlar farklı insanlarda karşılaştırılır. Bu yöntem bir suçlunun tanınması için son derece güvenilir bir yöntemdir.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Collins A, Morton N |başlık=Likelihood ratios for DNA identification |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/91/13/6007.pdf |dergi=Proc Natl Acad Sci USA |cilt=91 |sayı=13 |sayfalar=6007-11|yıl=1994 |pmid=8016106 |doi=10.1073/pnas.91.13.6007 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20071127150820/http://www.pnas.org/cgi/reprint/91/13/6007.pdf |arşivtarihi=27 Kasım 2007 |ölüurl=hayır }}</ref> Ancak, eğer suç mahaline birden fazla kişinin DNA'sı bulaşmışsa bu kimlik belirleme işlemi karmaşıklaşabilir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Weir B, Triggs C, Starling L, Stowell L, Walsh K, Buckleton J |başlık=Interpreting DNA mixtures |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-forensic-sciences_1997-03_42_2/page/213 | dergi=J Forensic Sci |cilt=42 |sayı=2 | sayfalar=213-22|yıl=1997 |pmid=9068179}}</ref> DNA profillemesi 1984'te Britanyalı genetikçi Sir [[Alec Jeffreys]]<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Jeffreys A, Wilson V, Thein S |başlık=Individual-specific 'fingerprints' of human DNA | dergi=Nature |cilt=316 |sayı=6023 | sayfalar=76-9|yıl=1985|pmid=2989708 |doi=10.1038/316076a0}}</ref> tarafından geliştirilmiş ve adli bilimde ilk defa 1988'de [[Enderby cinayetleri]] için Colin Pitchfork'un suçlu bulnmasında kullanılmıştır.<ref>[http://www.forensic.gov.uk/forensic_t/inside/news/list_casefiles.php?case=1 Colin Pitchfork — first murder conviction on DNA evidence also clears the prime suspect] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20061214004903/http://www.forensic.gov.uk/forensic_t/inside/news/list_casefiles.php?case=1 |tarih=14 Aralık 2006 }} Forensic Science Service Accessed 23 Dec 2006</ref> Bazı tür suçları işlemiş kişiler bir veritabanında depolanmak amacıyla kendi DNA'larından bir örnek vermeye mecbur tutulabilirler. Bu sayede suç mahalinde bulunmuş DNA örneğinden başka elde hiçbir delil bulunmayan bazı eski vakalar çözülebilmiştir. DNA profillemesi katliam kurbanlarının kimliklerinin belirlenmesinde de kullanılmıştır.<ref>{{Web kaynağı | url = http://massfatality.dna.gov/Introduction/ | başlık = DNA Identification in Mass Fatality Incidents | erişimtarihi =  | yayımcı = National Institute of Justice | tarih = Eylül 2006 | arşivurl = https://web.archive.org/web/20140424165535/http://massfatality.dna.gov/Introduction/ | arşivtarihi = 24 Nisan 2014 | ölüurl =evet}}</ref>

=== Biyoenformatik ===
{{Daha fazla|Biyoenformatik}}
DNA dizilerinin bilgisayar aracılığıyla işlenmesi, aranması ve analizi, [[biyoenformatik]] bilminin konuları arasındadır. DNA dizilerinin depolanması ve aranması için yöntemlerin geliştirilmesi sayesinde bilgisayar bilimlerinde önemli ilerlemeler kaydedilmiştir, özellikle [[dizi arama algoritması|dizi arama algoritmaları]], [[makine öğrenimi]] ve [[veritabanı teorisi]] konularında.<ref>{{Kitap kaynağı| yazar=Baldi, Pierre. Brunak, Soren | başlık=Bioinformatics: The Machine Learning Approach | yayımcı= MIT Press | yıl=2001| isbn=978-0-262-02506-5}}</ref> Dizi arama ve eşleştirme algoritmaları harflerden oluşan uzun diziler içinde daha kısa harf dizilerinin bulunmasıyla ilgilidir, bunlar belli nükleotit dizilerinin bulunması için geliştirilmiştir.<ref>Gusfield, Dan. ''Algorithms on Strings, Trees, and Sequences: Computer Science and Computational Biology''. Cambridge University Press, 15 January 1997. ISBN 978-0-521-58519-4.</ref> [[Yazı editörü]] programlarının kullandığı algoritmalar DNA dizileri durumunda son derece verimsiz çalışırlar, DNA dizilerini oluşturan farklı karakterlerin küçük sayısından dolayı. Bununla ilişkili olan dizi hizalama problemi ise [[homoloji (biyoloji)|benzer]] dizileri bulmayı ve bunları birbirinden farklı kılan [[mutasyon]]ları tanımlamayı amaçlar. Bu teknikler, özellikle [[çoklu dizi hizalaması]], [[filogeni|filogenetik]] ilişki ve protein işlevi araştırmalarında kullanılır.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Sjölander K |başlık=Phylogenomic inference of protein molecular function: advances and challenges |url=http://bioinformatics.oxfordjournals.org/cgi/reprint/20/2/170 |dergi=Bioinformatics |cilt=20 |sayı=2 |sayfalar=170-9|yıl=2004 |pmid=14734307 |doi=10.1093/bioinformatics/bth021 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20081011003734/http://bioinformatics.oxfordjournals.org/cgi/reprint/20/2/170 |arşivtarihi=11 Ekim 2008 |ölüurl=evet }}</ref> Bir genomun tamamına karşılık gelen DNA dizilerinin kullanılması için bu dizilerin üzerinde genlerin ve onların düzenleyici elemanlarının yerlerinin kaydedilmesi (İng. ''annotation'') gerekmektedir. DNA dizilerinde protein veya RNA kodlayıcı genlerin özelliklerine sahip bölgelerin tanınması, [[gen bulma]] algoritmaları sayesinde mümkündür, bunlar sayesinde bilim insanları bir [[gen ürünü|genin ürününü]], bu ürün daha laboratuvarda saflaştırılmadan önce tahmin edebilirler.<ref name="Mount">{{Kitap kaynağı| yazar = Mount DM | başlık=Bioinformatics: Sequence and Genome Analysis |basım= 2| yayımcı = Cold Spring Harbor Laboratory Press | yer= Cold Spring Harbor, NY | tarih = 2004 | isbn = 0879697121}}</ref>

=== DNA nanoteknolojisi ===
[[Dosya:DNA nanostructures.png|küçükresim|upright=1.82|Solda şematik gösterilen DNA yapısı, atom güç mikroskobu ile sağda görüntülenen yapıyı kendi kendine oluşturacaktır. DNA naonteknolojisi, DNA'nın moleküler tanıma özelliklerini kullanarak nanometre boyutlarında yapılar tasarlamayı amaçlayan bilim dalıdır. Resim kaynağı: Strong, 2004. {{doi-inline|10.1371/journal.pbio.0020073}}]]

{{Daha fazla|DNA nanoteknolojisi}}
DNA nanoteknolojisi DNA'ya has [[moleküler tanıma]] özelliklerini kullanarak faydalı özelliklere sahip, kendi kendini oluşturan, dallı DNA kompleksleri imal eder. DNA böylece biyolojik bilgi taşımak için değil, yapısal bir malzeme olarak kullanılır. Bu yolla iki boyutlu periyodik dizilimler ve polihedral şekilli üç boyutlu yapılar yaratılmıştır. [[DNA makinaları|Nanomekanik araçlar]] ve [[DNA hesaplaması|algoritmik olarak oluşan yapılar]] da gösterilmiş, bu DNA yapıları ile başka moleküllerin ([[Kolloidal altın|altın nano tanecikleri]] ve [[streptavidin]] proteinlerinin) düzenlenmesi sağlanabilmiştir.

=== Tarih ve antropoloji ===
{{Daha fazla|Filogenetik|Genetik soybilim}}
Zaman içinde DNA'da biriken mutasyonlar sonra kalıtsal olarak aktarıldığı için, taşıdığı bilgi bir anlamda tarihseldir. Genetikçiler DNA dizlerini karşılaştırarak bir canlının evrimsel tarihi yani onun [[filogenetik|filogenetiği]] hakkında çıkarımlar yapabilirler.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Wray G |başlık=Dating branches on the tree of life using DNA |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11806830 |dergi=Genome Biol |cilt=3 |sayı=1 |sayfalar=REVIEWS0001|yıl=2002 |pmid=11806830 |doi=10.1046/j.1525-142X.1999.99010.x |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20190924224959/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC150454/?tool=pubmed |arşivtarihi=24 Eylül 2019 |ölüurl=hayır }}</ref> Filogenetik sahası evrimsel biyolojide güçlü bir araçtır. Bir türün bireylerine ait DNA dizileri karşılaştırıldığında topluluk genetikçileri o topluluğun tarihine dair bilgiler edinebilirler. [[Ekolojik genetik]]ten [[antropoloji]]ye kadar uzanan çeşitli sahalarda bu bilgilerden yararlanılabilir. Örneğin, [[Tevrat]]'ta söz konusu olan [[Kayıp On Kabile|İsrail'in on kayıp kavmi]], DNA bulguları ile tanımlanmaktadır.<ref>''Lost Tribes of Israel'', [[Nova (TV series)|NOVA]], PBS airdate: 22 February 2000. Transcript available from [http://www.pbs.org/wgbh/nova/transcripts/2706israel.html PBS.org,] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20080916110708/http://www.pbs.org/wgbh/nova/transcripts/2706israel.html|tarih=16 Eylül 2008}} (last accessed on 4 March 2006)</ref><ref>Kleiman, Yaakov. [http://www.aish.com/societywork/sciencenature/the_cohanim_-_dna_connection.asp "The Cohanim/DNA Connection: The fascinating story of how DNA studies confirm an ancient biblical tradition".] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20160425030950/http://www.aish.com/societywork/sciencenature/the_cohanim_-_dna_connection.asp |tarih=25 Nisan 2016 }} ''aish.com'' (January 13, 2000). Accessed 4 March 2006.</ref>

DNA ayrıca aile ilişkilerini belirlemek için de kullanılmıştır, örneğin Amerikan başkanlarından [[Thomas Jefferson]]'un kölesi [[Sally Hemings]]'in soyundan kişiler ile Jefferson arasında akrabalık olduğunun kanıtlanmasında. Bu şekilde kullanım, yukarıda değinilen suç tahkikatlarında DNA'nın kullanılmasına benzerdir. Nitekim, bazı tahkikatların çözümlenmesi, suç mahalinde bulunan DNA'nın suçlunun akrabalarının DNA'sıyla uyuşması sayesinde olmuştur.<ref>Bhattacharya, Shaoni. [http://www.newscientist.com/article.ns?id=dn4908 "Killer convicted thanks to relative's DNA".] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20070212122456/http://www.newscientist.com/article.ns?id=dn4908 |tarih=12 Şubat 2007 }} ''newscientist.com'' (20 Nisan 2004). Erişim tarihi 22/12/2006</ref>

== DNA araştırmasının tarihçesi ==

[[Dosya:Maclyn McCarty with Francis Crick and James D Watson - 10.1371 journal.pbio.0030341.g001-O.jpg|küçükresim|İkili sarmal modelinin geliştiricileri [[James D. Watson]] ve [[Francis Crick]] (sağda), [[Maclyn McCarty]] ile (solda)]]
{{Daha fazla|Moleküler biyolojinin tarihçesi}}

DNA ilk kez İsviçreli hekim [[Friedrich Miescher]] tarafından saflaştırılmıştır, kendisi 1869'da atık cerrahi pansumanlardaki irin içinde mikroskobik bir madde keşfetmiştir. Hücre çekirdeklerinde (nükleus) bulunduğu için ona "nüklein" adını vermiştir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Dahm R |başlık=Friedrich Miescher and the discovery of DNA | dergi=Dev Biol |cilt=278 |sayı=2 | sayfalar=274-88|yıl=2005 |pmid=15680349 |doi=10.1016/j.ydbio.2004.11.028}}</ref> 1919'da [[Phoebus Levene]], nükleotit birimleri oluşturan baz, şeker ve fosfatı tanımlamıştır.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Levene P, |başlık=The structure of yeast nucleic acid |url=http://www.jbc.org/cgi/reprint/40/2/415 |dergi=J Biol Chem |cilt=40 |sayı=2 |sayfalar=415-24|yıl=1919 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20090629031747/http://www.jbc.org/cgi/reprint/40/2/415 |arşivtarihi=29 Haziran 2009 |ölüurl=evet}}</ref> Levene DNA'nın, birbirine fosfat grupları ile bağlı olan nükleotit birimlerden oluşan bir zincir olduğunu öne sürmüştür. Ancak, Levene, bu zincirin kısa olduğunu ve bazların kendini tekrar eden bir sıralamaya sahip olduğunu düşünmüştür. 1937'de [[William Astbury]] DNA'nın düzenli bir yapıya sahip olduğunu gösteren ilk X ışını difraksiyon görüntülerini elde etti.<ref>{{Dergi kaynağı| yazar =Astbury W, |başlık=Nucleic acid | dergi=Symp. SOC. Exp. Bbl |cilt=1 |sayı=66 |yıl=1947}}</ref>

1928'de [[Frederick Griffith]], [[Pnömokok]] bakterisinin "düz" şeklini belirleyen özelliğin "buruşuk" şekilli Pnömokok bakterilere aktarılmasının mümkün olduğunu, bunun için ölü "düz" bakterilerin canlı "buruşuk" bakterilerle karıştırılmasının yettiğini gösterdi.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Lorenz MG, Wackernagel W |başlık=Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment |dergi=Microbiol. Rev. |cilt=58 |sayı=3 |sayfalar=563-602 |yıl=1994 |pmid=7968924 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=7968924 }}{{Ölü bağlantı|date=Kasım 2024 }}</ref> Bu deneysel sistemi kullanarak [[Oswald Avery]] ve arkadaşları [[Colin Munro MacLeod|Colin MacLeod]] ve [[Maclyn McCarty]] 1943'te değiştirici etmenin DNA olduğunu gösterdiler.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Avery O, MacLeod C, McCarty M |başlık=Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Inductions of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III |url=http://www.jem.org/cgi/reprint/149/2/297 |dergi=J Exp Med |cilt=79 |sayı=2 |sayfalar=137-158|yıl=1944 |doi=10.1084/jem.79.2.137 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20070927003928/http://www.jem.org/cgi/reprint/149/2/297 |arşivtarihi=27 Eylül 2007 |ölüurl=hayır }}</ref> 1952'de [[Alfred Hershey]] ve [[Martha Chase]] tarafından [[Hershey-Chase deneyi]]nde [[Enterobacteria phage T2|T2 fajının]] genetik malzemesinin DNA olduğunu göstererek DNA'nın kalıtımdaki rolünü teyit ettiler.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Hershey A, Chase M |başlık=Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage |url=http://www.jgp.org/cgi/reprint/36/1/39.pdf |dergi=J Gen Physiol |cilt=36 |sayı=1 |sayfalar=39-56|yıl=1952 |pmid=12981234 |doi=10.1085/jgp.36.1.39 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20081001223217/http://www.jgp.org/cgi/reprint/36/1/39.pdf |arşivtarihi=1 Ekim 2008 |ölüurl=hayır }}</ref>

[[Dosya:Raymond Gosling.jpg|küçükresim|upright|sol|[[Raymond Gosling]], DNA'nın X-ışını kırınım görüntüsünün (Rosalind Franklin ile birlikte) üreticisi]]
1953'te James D. Watson ve Francis Crick DNA'nın bugün kabul görmüş yapısını ''[[Nature (dergi)|Nature]]'' dergisinde öne sürdüler.<ref name=FWPUB>{{Dergi kaynağı |yazar=Watson J.D. ve Crick F.H.C. |pmid=13054692 |doi=10.1038/171737a0 |url=http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf |başlık=A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid |dergi=Nature |cilt=171 |sayfalar=737-738|yıl=1953 |biçim=PDF |sayı=4356 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20171024200745/http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf |arşivtarihi=24 Ekim 2017 |ölüurl=hayır }}</ref> Çift sarmallı moleküler modelleri tek bir [[X-ışını kırınımı|X-ışını kırınım]] resmine dayanmaktaydı, bu resim [[Rosalind Franklin]] ve [[Raymond Gosling]] tarafından Mayıs 1952'de elde edilmişti. Modellerini dayandırdıkları bir diğer bilgi Erwin Chargaff'ın evvelki yıllarda kendilerine özel olarak iletmiş olduğu, DNA bazlarının birbiriyle eşleştiğiydi. [[Chargaff kuralları]] hem B-DNA'nın hem de A-DNA'nın çifte sarmallı biçimini tespit etmekte önemli bir rol oynamıştır.

Watson ve Crick modelini destekleyen deneysel kanıtlar ''Nature'' dergisinin aynı sayısında yayımlanan beş makalede yer aldı.<ref name=NatureDNA50>Nature Archives [http://www.nature.com/nature/dna50/archive.html Double Helix of DNA: 50 Years] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20150405140401/http://www.nature.com/nature/dna50/archive.html |tarih=5 Nisan 2015 }}</ref> Bunlardan Franklin ve Gosling'in makalesi, Watson ve Crick modelini kısmen destekleyen, kendi X-ışını kırınım verileri ve analiz yönteminin ilk yayımlanmasıydı.<ref name=NatFranGos>{{Dergi kaynağı |başlık=Molecular Configuration in Sodium Thymonucleate. Franklin R. and Gosling R.G |dergi=Nature |cilt=171 |sayfalar=740-1|yıl=1953 |url=http://www.nature.com/nature/dna50/franklingosling.pdf |pmid=13054694 |doi=10.1038/171740a0 |yazar=Franklin, Rosalind ve Gosling, Raymond |biçim=PDF |sayı=4356 |erişimtarihi=28 Ağustos 2008 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20110103160712/http://www.nature.com/nature/dna50/franklingosling.pdf |arşivtarihi=3 Ocak 2011 |ölüurl=hayır }}</ref><ref>{{Web kaynağı | url = http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/franklin-typeBphoto.html | başlık = Original X-ray diffraction image | erişimtarihi = 6 Şubat 2011 | yayımcı = Osulibrary.oregonstate.edu | arşivurl = https://web.archive.org/web/20090130111849/http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/franklin-typeBphoto.html | arşivtarihi = 30 Ocak 2009 | ölüurl = hayır }}</ref> Dergini aynı sayısında DNA yapısı hakkında [[Maurice Wilkins]] ve iki arkadaşının bir makalesi vardı, onların ''in vivo'' B-DNA X-ışını kırınım örüntüleri üzerinde yaptıkları analizler, iki sayfa geride Crick ve Watson tarafından önerilen çifte sarmal modelini destekliyordu.<ref name=NatWilk>{{Dergi kaynağı | başlık=Molecular Structure of Deoxypentose Nucleic Acids | yazar=Wilkins M.H.F., A.R. Stokes A.R. & Wilson, H.R. | dergi=Nature | cilt=171 | sayfalar=738-740| yıl=1953 | url=http://www.nature.com/nature/dna50/wilkins.pdf | pmid=13054693 |doi=10.1038/171738a0 | biçim=PDF | sayı=4356 | erişimtarihi=28 Ağustos 2008 | arşivurl=https://web.archive.org/web/20110513234223/http://www.nature.com/nature/dna50/wilkins.pdf | arşivtarihi=13 Mayıs 2011 | ölüurl=hayır }}</ref> 1962'de Franklin'in ölümünden sonra Watson, Crick ve Wilkins birlikte [[Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü]]'nü kazandılar.<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1962] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20070104183337/http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/ |tarih=4 Ocak 2007 }} Nobelprize .org Accessed 22 December 06</ref> O zamanki Nobel ödülleri ancak hayatta olan kişilere ödülün verilmesine izin veriyordu. Keşif için kimlerin kredi alması gerektiği hakkında tartışma devam etmektedir.<ref>{{Dergi kaynağı | başlık=The double helix and the 'wronged heroine' | yazar=Brenda Maddox | dergi=Nature | cilt=421 | sayfalar=407-408| tarih=23 Ocak 2003 | url=http://www.biomath.nyu.edu/index/course/hw_articles/nature4.pdf | pmid=12540909 |doi=10.1038/nature01399 | biçim=PDF | sayı=6921 | erişimtarihi=28 Ağustos 2008 | arşivurl=https://web.archive.org/web/20161017011403/http://www.biomath.nyu.edu/index/course/hw_articles/nature4.pdf | arşivtarihi=17 Ekim 2016 | ölüurl=evet}}</ref>

Crick, 1957'de yaptığı etkili bir sunumda, moleküler biyolojinin "Temel Dogması"nı ortaya koyarak DNA, RNA ve proteinler arasındaki ilişkiyi, bu konuda kanıtlar henüz tamamen toplanmadan özetledi, ayrıca "adaptör hipotezi"ni dile getirdi.<ref>Crick, F.H.C. [http://genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf On degenerate templates and the adaptor hypothesis (PDF).] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20081001223217/http://genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf |tarih=1 Ekim 2008 }} genome.wellcome.ac.uk (Lecture, 1955). Accessed 22 Dec 2006</ref> Çift sarmallı yapının ima ettiği kopyalama mekanizmasının teyidi, 1958'de yayımlanan [[Meselson-Stahl deneyi]] ile edildi.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Meselson M, Stahl F |başlık=The replication of DNA in ''Escherichia coli'' | dergi=Proc Natl Acad Sci USA |cilt=44 |sayı=7 | sayfalar=671-82|yıl=1958 |pmid=16590258 |doi=10.1073/pnas.44.7.671}}</ref> Crick ve arkadaşları tarafından yapılan diğer çalışmalar genetik kodun, kodon olarak adlandırılan, örtüşmeyen baz üçlülerinden oluştuğunu gösterdi, bu sayede [[Har Gobind Khorana]], [[Robert W. Holley]] ve [[Marshall Warren Nirenberg]] genetik kodu çözdüler.<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20070216055416/http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/ |tarih=16 Şubat 2007 }} Nobelprize.org Accessed 22 Dec 06</ref> Bu keşifler moleküler biyolojinin doğumuna karşılık gelir.

== Ayrıca bakınız ==
* [[Kristalografi]]
* [[DNA mikroçip]]
* [[DNA dizileme]]
* [[Üç sarmallı DNA]]
* [[Genetik mühendisliği]]
* [[A-DNA]]
* [[Southern blot]]

== Notlar ==
{{kaynakça}}

== Bibliyografya ==
* Clayton, Julie. (Ed.). ''50 Years of DNA'', Palgrave MacMillan Press, 2003. ISBN 978-1-4039-1479-8
* Judson, Horace Freeland. ''The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology'', Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1996. ISBN 978-0-87969-478-4 {{İng}}
* Olby, Robert. ''The Path to The Double Helix: Discovery of DNA'', first published in October 1974 by MacMillan, with foreword by Francis Crick; ISBN 978-0-486-68117-7{{İng}}
* Matt Ridley. ''Francis Crick: Discoverer of the Genetic Code (Eminent Lives)'' HarperCollins Publishers; 192 pp, ISBN 978-0-06-082333-7 2006 {{İng}}
* Rose, Steven. ''The Chemistry of Life'', Penguin, ISBN 978-0-14-027273-4. {{İng}}
* Watson, James D. and Francis H.C. Crick. [http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf A structure for Deoxyribose Nucleic Acid] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20171024200745/http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf |tarih=24 Ekim 2017 }} (PDF). ''[[Nature (dergi)|Nature]]'' 171, 737–738, (1953). {{İng}}
* Watson, James D. ''DNA: The Secret of Life'' ISBN 978-0-375-41546-3. {{İng}}
* Watson, James D. ''The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNA (Norton Critical Editions)''. ISBN 978-0-393-95075-5 {{İng}}
* Watson, James D. "Avoid boring people and other lessons from a life in science" (2007) New York: Random House. ISBN 978-0-375-41284-4 {{İng}}
* Calladine, Chris R.; Drew, Horace R.; Luisi, Ben F. and Travers, Andrew A. ''Understanding DNA'', Elsevier Academic Press, 2003. ISBN 978-0-12-155089-9 {{İng}}

== Dış bağlantılar ==
{{Commons kategori|DNA}}
* [https://web.archive.org/web/20070706150933/http://www.biltek.tubitak.gov.tr/bilgipaket/gen/index.html Tübitak-DNA]
* https://web.archive.org/web/20070729131720/http://www.dna.tubitak.gov.tr/
* [http://www.scienceinschool.org/2007/issue5/dnapuzzle/turkish Genomlarla eğlence: Mikoçiğner DNA Bulmacası] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20080914192939/http://www.scienceinschool.org/2007/issue5/dnapuzzle/turkish |tarih=14 Eylül 2008 }}
* [https://web.archive.org/web/20081103164130/http://tr.truveo.com/tag/dna%20testi DNA testi] (belgesel videolar)
* DNA verileri ve Millî DNA veri bankası kanun tasarısı [https://web.archive.org/web/20080819174022/http://www.kgm.adalet.gov.tr/dna.htm]; [http://www.ttb.org.tr/index.php/hukuk/hukuk-haberleri/124-hukuk/473-tye-milli-dna-veri-bankasnunu-tasar Türkiye Tabibler Derneği] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20081006050939/http://www.ttb.org.tr/index.php/hukuk/hukuk-haberleri/124-hukuk/473-tye-milli-dna-veri-bankasnunu-tasar |tarih=6 Ekim 2008 }} ve [http://lokman.cu.edu.tr/psikiyatri/derindex/adlipd/fulltext/2007/1/31.pdf Adli Bilimciler Derneği]{{Ölü bağlantı|date=Aralık 2022 }}'nin bunun hakkındaki görüşleri.
* DNA testinin İspat hukuku Açısından Değerlendirilmesi [https://web.archive.org/web/20130810120438/http://auhf.ankara.edu.tr/dergiler/auhfd-arsiv/AUHF-1996-45-01-04/AUHF-1996-45-01-04-Erten-Acir-Tasveren.pdf]
* Olay Yerinden DNA analizi için Biyolojik Örnek Toplama [https://web.archive.org/web/20120616144529/http://auhf.ankara.edu.tr/dergiler/auhfd-arsiv/AUHF-2002-51-02/AUHF-2002-51-02-Acikgoz-Hanci-Cakir.pdf]
* [http://www.nature.com/nature/dna50/archive.html Double helix: 50 years of DNA] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20150405140401/http://www.nature.com/nature/dna50/archive.html |tarih=5 Nisan 2015 }}, ''[[Nature (dergi)|Nature]]'' Nature dergisinin DNA'nın yapısının keşfinin 50 yıldönümü özel sayısı. {{İng}}
* [http://www.fidelitysystems.com/Unlinked_DNA.html Elektron microskobu altında DNA] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20070623061349/http://www.fidelitysystems.com/Unlinked_DNA.html |tarih=23 Haziran 2007 }} {{İng}}
* [https://web.archive.org/web/20070718020408/http://biostudio.com/c_%20education%20mac.htm DNA'nın bükülerek kromozomları oluşturması] (animasyon)
* [http://ca.youtube.com/watch?v=E8NHcQesYl8 İki animasyon:] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20110916032251/http://ca.youtube.com/watch?v=E8NHcQesYl8 |tarih=16 Eylül 2011 }} 1) DNA'dan kromozomların oluşması ve 2) DNA ikileşmesi. 
* [https://web.archive.org/web/20070306082905/http://pipe.scs.fsu.edu/displar.html DISPLAR: DNA binding site prediction on protein] {{İng}}
* [http://www.blackwellpublishing.com/trun/artwork/Animations/cloningexp/cloningexp.html DNA klonlaması hakkında temel animasyonlu rehber] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20070806182929/http://www.blackwellpublishing.com/trun/artwork/Animations/cloningexp/cloningexp.html |tarih=6 Ağustos 2007 }} {{İng}}
* [http://nobelprize.org/educational_games/medicine/dna_double_helix/dnahelix.html DNA the Double Helix Game] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20080705053355/http://nobelprize.org/educational_games/medicine/dna_double_helix/dnahelix.html |tarih=5 Temmuz 2008 }}: Nobel Ödülü Web sitesinden DNA ikileşmesiyle ilgili oyun. {{İng}}
* [http://ca.youtube.com/watch?v=iyb7fwduuGM DNA Lab, kolayca temin edilebilecek araç ve gereçlerle buğdaydan nasıl DNA elde edilebileceğini gösteriyor.] ('''İngilizce video''')

{{Biyoloji}}
{{Genetik}}
{{Otorite kontrolü}}

[[Kategori:DNA| ]]
[[Kategori:Genetik]]
[[Kategori:Sarmallar]]