Genetik sürüklenme sayfasının kaynağını görüntüle

{{Evrimsel biyoloji}}
'''Rastgele genetik sürüklenme''', '''alel sürüklenmesi''' veya '''Wright etkisi<ref>{{kitap kaynağı|başlık=[[The Structure of Evolutionary Theory]]|kısım=Chapter 7, section "Synthesis as Hardening"|yıl=2002|vauthors=Gould SJ|yazarbağı=Stephen Jay Gould}}</ref>''' olarak da bilinen '''genetik sürüklenme''', bir [[Popülasyon (biyoloji)|popülasyondaki]] mevcut bir [[gen]] varyantının ([[alel]]) [[Alel frekansı|frekansında]] rastgele şansa bağlı olarak meydana gelen değişimdir.<ref name="Masel 2011">{{dergi kaynağı|url=|başlık=Genetic drift|tarih=October 2011|sayı=20|sayfalar=R837-8|dergi=Current Biology|yayıncı=[[Cell Press]]|cilt=21|pmid=22032182|doi=10.1016/j.cub.2011.08.007|vauthors=Masel J|yazarbağı=Joanna Masel}}</ref>

Genetik sürüklenme, [[Genetik varyasyon|gen varyantlarının]] tamamen yok olmasına ve böylece genetik çeşitliliğin azalmasına neden olabilir.<ref name="Star_2013">{{dergi kaynağı|başlık=Effects of genetic drift and gene flow on the selective maintenance of genetic variation|tarih=May 2013|sayı=1|sayfalar=235-44|dergi=Genetics|cilt=194|pmc=3632471|pmid=23457235|doi=10.1534/genetics.113.149781|vauthors=Star B, Spencer HG}}</ref> Ayrıca başlangıçta nadir olan alellerin çok daha sık görülmesine ve hatta sabitlenmesine de neden olabilir.

Bir alelin az sayıda kopyası mevcut olduğunda, genetik sürüklenmenin etkisi daha belirgindir ve çok sayıda kopya mevcut olduğunda, etki daha az belirgindir ([[büyük sayılar yasası]] nedeniyle). 20. yüzyılın ortalarında, genetik sürüklenme de dahil olmak üzere [[doğal seçilim]]e karşı nötr süreçlerin göreceli önemi üzerine şiddetli tartışmalar yaşanmıştır. [[Mendel genetiği]]ni kullanarak doğal seçilimi açıklayan [[Ronald Fisher]],<ref>{{harvnb|Miller|2000|p=54}}</ref> genetik sürüklenmenin [[evrim]]de en fazla küçük bir rol oynadığı görüşünü savunmuş ve bu görüş birkaç on yıl boyunca baskın görüş olarak kalmıştır. 1968'de popülasyon genetikçisi [[Motoo Kimura]], genetik bir değişikliğin bir [[Sabitlenme (popülasyon genetiği)|popülasyonda yayıldığı]] çoğu durumun ([[fenotip]]lerde değişiklik olması gerekmese de) nötr mutasyonlar üzerinde etkili olan genetik sürüklenmeden kaynaklandığını iddia eden [[moleküler evrimin nötral teorisi]]yle tartışmayı yeniden alevlendirdi.<ref name="Kimura_1968">{{dergi kaynağı|başlık=Evolutionary rate at the molecular level|tarih=February 1968|sayı=5129|sayfalar=624-6|dergi=Nature|yayıncı=Nature Publishing Group|cilt=217|pmid=5637732|doi=10.1038/217624a0|vauthors=Kimura M|yazarbağı=Motoo Kimura|bibcode=1968Natur.217..624K|s2cid=4161261}}</ref><ref name="Futuyma 1998 320">{{harvnb|Futuyma|1998|p=320}}</ref> 1990'larda, karmaşık sistemlerin nötral geçişler yoluyla nasıl ortaya çıktığını açıklamaya çalışan [[yapıcı nötral evrim]] önerilmiştir.<ref name=":0">{{Dergi kaynağı|url=http://link.springer.com/10.1007/PL00006540|başlık=On the Possibility of Constructive Neutral Evolution|erişim-tarihi=20 Ocak 2022|arşiv-tarihi=30 Temmuz 2022|arşiv-url=https://web.archive.org/web/20220730090616/https://link.springer.com/article/10.1007/PL00006540|tarih=1999|sayı=2|dil=İngilizce|sayfalar=169-181|dergi=Journal of Molecular Evolution|cilt=49|issn=0022-2844|pmid=10441669|doi=10.1007/PL00006540|vauthors=Stoltzfus A|bibcode=1999JMolE..49..169S|s2cid=1743092|ölüurl=hayır}}</ref><ref name=":1">{{dergi kaynağı|başlık=Constructive Neutral Evolution 20 Years Later|tarih=April 2021|sayı=3|sayfalar=172-182|dergi=Journal of Molecular Evolution|cilt=89|pmc=7982386|pmid=33604782|doi=10.1007/s00239-021-09996-y|vauthors=Muñoz-Gómez SA, Bilolikar G, Wideman JG, Geiler-Samerotte K|bibcode=2021JMolE..89..172M}}</ref>

== Kavanozdaki bilyeler analojisi ==
Genetik sürüklenme süreci, bir popülasyondaki 20 organizmayı temsil etmek üzere bir kavanozdaki 20 bilye kullanılarak gösterilebilir.<ref>{{web kaynağı|url=http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/samplingerror_01|başlık=Sampling Error and Evolution|erişimtarihi=1 Aralık 2015|arşivtarihi=8 Aralık 2015|arşivurl=https://web.archive.org/web/20151208125724/http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/samplingerror_01|website=Understanding Evolution|yayıncı=[[University of California, Berkeley]]|ölüurl=hayır}}</ref> Bu bilye kavanozunu başlangıç popülasyonu olarak düşünün. Kavanozdaki bilyelerin yarısı kırmızı, yarısı mavidir ve her bir renk popülasyondaki bir genin farklı bir aleline karşılık gelir. Her yeni nesilde organizmalar rastgele çoğalır. Bu üremeyi temsil etmek için, orijinal kavanozdan rastgele bir bilye seçin ve aynı renkte yeni bir bilyeyi yeni bir kavanoza koyun. Bu, orijinal bilyenin "yavrusudur", yani orijinal bilye kavanozunda kalır. Bu işlemi ikinci kavanozda 20 yeni bilye olana kadar tekrarlayın. İkinci kavanoz artık 20 "yavru" ya da çeşitli renklerde bilye içerecektir. İkinci kavanoz tam olarak 10 kırmızı ve 10 mavi bilye içermediği sürece, alel frekanslarında rastgele bir değişim meydana gelmiştir.

Bu işlem birkaç kez tekrarlanırsa, her nesilde seçilen kırmızı ve mavi bilye sayıları dalgalanır. Bazen bir kavanozda "ebeveyn" kavanozdan daha fazla kırmızı bilye, bazen de daha fazla mavi bilye bulunur. Bu dalgalanma genetik sürüklenmeye benzer - bir nesilden diğerine alellerin dağılımındaki rastgele bir varyasyondan kaynaklanan popülasyonun alel frekansındaki bir değişiklik.

Herhangi bir nesilde, belirli bir renkte hiçbir bilye seçilmemiş olabilir, yani hiçbir yavruları yoktur. Bu örnekte, hiç kırmızı bilye seçilmezse, yeni nesli temsil eden kavanoz sadece mavi yavrular içerir. Bu durumda, kırmızı alel popülasyonda kalıcı olarak kaybolurken, kalan mavi alel sabitlenmiş olur: gelecekteki tüm nesiller tamamen mavidir. Küçük popülasyonlarda sabitlenme sadece birkaç nesilde gerçekleşebilir.
[[Dosya:Random_sampling_genetic_drift.svg|bağlantı=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Random_sampling_genetic_drift.svg|orta|küçükresim|upright=2.5|Bu simülasyonda, bir bilye üzerindeki her siyah nokta, bir kez kopyalanmak (üremek) için seçildiğini gösterir. Mavi "alelde" sabitlenme beş nesil içinde gerçekleşir.]]

== Olasılık ve alel frekansı ==
Genetik sürüklenme mekanizmaları basitleştirilmiş bir örnekle açıklanabilir. Bir damla [[çözelti]] içinde izole edilmiş çok büyük bir [[bakteri]] kolonisi düşünün. Bakteriler, '''A''' ve '''B''' olarak etiketlenmiş iki alele sahip tek bir gen dışında genetik olarak özdeştir; bunlar nötral alellerdir, yani bakterilerin hayatta kalma ve üreme yeteneklerini etkilemezler; bu kolonideki tüm bakterilerin hayatta kalma ve üreme olasılığı eşittir. Bakterilerin yarısının '''A''' aleline, diğer yarısının da '''B''' aleline sahip olduğunu varsayalım. Böylece, '''A''' ve '''B'''<nowiki/>'nin her biri 1/2 alel frekansına sahiptir.

Daha sonra çözelti damlası, yalnızca dört bakterinin yaşamasına yetecek kadar yiyeceğe sahip olana kadar küçülür. Diğer tüm bakteriler üremeden ölür. Hayatta kalan dört bakteri arasında, A ve B alelleri için 16 olası [[kombinasyon]] mevcuttur:

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),

(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),

(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),

(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Orijinal çözeltideki tüm bakterilerin çözelti küçüldüğünde hayatta kalma olasılığı eşit olduğundan, hayatta kalan dört bakteri orijinal koloniden rastgele bir örneklemdir. Hayatta kalan dört kişinin her birinin belirli bir alele sahip olma olasılığı 1/2'dir ve bu nedenle çözelti küçüldüğünde herhangi bir alel kombinasyonunun ortaya çıkma olasılığı:

<math>
\frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} = \frac{1}{16}.
</math>

(Orijinal popülasyon boyutu o kadar büyüktür ki örnekleme etkin bir şekilde değiştirme ile gerçekleşir). Başka bir deyişle, 16 olası alel kombinasyonunun her birinin 1/16 olasılıkla gerçekleşme olasılığı eşittir.

Aynı sayıda '''A''' ve '''B''' içeren kombinasyonlar sayıldığında aşağıdaki tablo elde edilir:
{| class="wikitable"
|'''A'''
|'''B'''
|Kombinasyonlar
|Olasılık
|-
|4
|0
|1
|1/16
|-
|3
|1
|4
|4/16
|-
|2
|2
|6
|6/16
|-
|1
|3
|4
|4/16
|-
|0
|4
|1
|1/16
|}
Tabloda gösterildiği gibi, '''B''' aleli ile aynı sayıda '''A''' aleline sahip kombinasyonların toplam sayısı altıdır ve bu kombinasyonun olasılığı 6/16'dır. Diğer kombinasyonların toplam sayısı ondur, dolayısıyla eşit olmayan sayıda '''A''' ve '''B''' aleli olasılığı 10/16'dır. Dolayısıyla, orijinal koloni eşit sayıda '''A''' ve '''B''' aleli ile başlamış olsa da, büyük olasılıkla, kalan dört üyeli popülasyondaki alel sayısı eşit olmayacaktır. Eşit sayı durumu aslında eşit olmayan sayı durumundan daha az olasıdır. İkinci durumda, popülasyonun alel frekansları rastgele örnekleme nedeniyle değiştiği için genetik sürüklenme meydana gelmiştir. Bu örnekte popülasyon, [[popülasyon darboğazı]] olarak bilinen bir olgu ile sadece dört rastgele hayatta kalana kadar daralmıştır.

Hayatta kalan '''A''' (veya '''B''') aleli kopyalarının sayısı için olasılıklar (yukarıdaki tablonun son sütununda verilmiştir) doğrudan [[binom dağılımı]]ndan hesaplanabilir; burada "başarı" olasılığı (belirli bir alelin mevcut olma olasılığı) 1/2'dir (yani, kombinasyonda ''k'' adet '''A''' (veya '''B''') aleli kopyası olma olasılığı) ile verilir:

<math>
{n\choose k} \left(\frac{1}{2}\right)^k \left(1-\frac{1}{2}\right)^{n-k}={n\choose k} \left(\frac{1}{2}\right)^n\!
</math>

Burada ''n=4'' hayatta kalan bakteri sayısıdır.

== Matematiksel modeller ==
Genetik sürüklenmenin matematiksel modelleri ya [[Dallanma süreci|dallanma süreçleri]] ya da [[İdealize edilmiş popülasyon|idealize edilmiş bir popülasyonda]] alel frekansındaki değişiklikleri tanımlayan bir [[difüzyon denklemi]] kullanılarak tasarlanabilir.<ref>{{dergi kaynağı|başlık=Fixation when N and s vary: classic approaches give elegant new results|tarih=August 2011|sayı=4|sayfalar=783-5|dergi=Genetics|yayıncı=[[Genetics Society of America]]|cilt=188|pmc=3176088|pmid=21828279|doi=10.1534/genetics.111.131748|vauthors=Wahl LM}}</ref>

=== Wright-Fisher modeli ===
'''A''' veya '''B''' olmak üzere iki aleli olan bir gen düşünün. [[Diploid]]ide, ''N'' bireyden oluşan popülasyonlar her genin ''2N'' kopyasına sahiptir. Bir birey aynı alelin iki kopyasına veya iki farklı alele sahip olabilir. Wright-Fisher modeli (adını [[Sewall Wright]] ve [[Ronald Fisher]]'dan almıştır) nesillerin üst üste gelmediğini (örneğin, [[yıllık bitki]]lerin yılda tam olarak bir nesli vardır) ve yeni nesilde bulunan genin her kopyasının eski nesildeki genin tüm kopyalarından bağımsız olarak rastgele çekildiğini varsayar. Son nesilde ''p'' frekansına sahip bir alelin ''k'' kopyasını elde etme olasılığını hesaplamak için formül şu şekildedir:<ref name="Hartl_p112">{{harvnb|Hartl|Clark|2007|p=112}}</ref><ref>{{harvnb|Tian|2008|p=11}}</ref>

<math>\frac{(2N)!}{k!(2N-k)!} p^k q^{2N-k} </math>

burada "!" sembolü [[faktöriyel]] fonksiyonunu göstermektedir. Bu ifade [[binom katsayısı]] kullanılarak da formüle edilebilir,

<math>{2N \choose k}  p^k q^{2N-k} </math>

[[Moran süreci|Moran modeli]] örtüşen nesiller varsayar. Her zaman adımında, bir birey üremek ve bir birey de ölmek üzere seçilir. Dolayısıyla her zaman adımında, belirli bir alelin kopya sayısı bir artabilir, bir azalabilir ya da aynı kalabilir. Bu da [[stokastik matris]]in [[Üçgen matris|üç köşeli]] olduğu anlamına gelir ki bu da Moran modeli için matematiksel çözümlerin Wright-Fisher modeline göre daha kolay olduğu anlamına gelir. Öte yandan, Wright-Fisher modeli kullanılarak [[Bilgisayar simülasyonu|bilgisayar simülasyonlarının]] gerçekleştirilmesi genellikle daha kolaydır, çünkü daha az zaman adımının hesaplanması gerekir. Moran modelinde, bir nesilden geçmek için ''N'' zaman adımı gerekir, burada ''N'' [[Etkin popülasyon büyüklüğü|etkin popülasyon boyutudur]]. Wright-Fisher modelinde ise bu süre sadece birdir.<ref>{{Dergi kaynağı|başlık=Random processes in genetics|sayı=1|sayfalar=60-71|dergi=[[Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society]]|yıl=1958|cilt=54|doi=10.1017/S0305004100033193|vauthors=Moran PA|yazarbağı=Pat Moran (statistician)|bibcode=1958PCPS...54...60M|s2cid=85823386}}</ref>

Uygulamada, Moran ve Wright-Fisher modelleri niteliksel olarak benzer sonuçlar verir, ancak genetik sürüklenme Moran modelinde iki kat daha hızlı çalışır.

=== Diğer sürüklenme modelleri ===
Eğer yavru sayısındaki varyans Wright-Fisher modeli tarafından varsayılan binom dağılımının verdiğinden çok daha büyükse, o zaman aynı genel genetik sürüklenme hızı (varyans etkili popülasyon büyüklüğü) göz önüne alındığında, genetik sürüklenme seçilime kıyasla daha az güçlü bir kuvvettir.<ref name="Charlesworth092">{{dergi kaynağı|başlık=Fundamental concepts in genetics: effective population size and patterns of molecular evolution and variation|tarih=March 2009|sayı=3|sayfalar=195-205|dergi=Nature Reviews. Genetics|yayıncı=[[Nature Publishing Group]]|cilt=10|pmid=19204717|doi=10.1038/nrg2526|vauthors=Charlesworth B|s2cid=205484393|yazarbağı=Brian Charlesworth}}</ref> Aynı varyans için bile, yavru sayısı dağılımının yüksek [[Moment (matematik)|momentleri]] binom dağılımınınkileri aşarsa, genetik sürüklenmenin gücü yine önemli ölçüde zayıflar.<ref>{{dergi kaynağı|başlık=Generalized population models and the nature of genetic drift|tarih=September 2011|sayı=2|sayfalar=80-99|dergi=Theoretical Population Biology|yayıncı=[[Elsevier]]|cilt=80|pmid=21718713|doi=10.1016/j.tpb.2011.06.004|vauthors=Der R, Epstein CL, Plotkin JB|yazarbağı2=Charles Epstein (mathematician)}}</ref>

=== Örnekleme hatası dışındaki rastgele etkiler ===
Alel frekanslarındaki rastgele değişiklikler, [[örnekleme hatası]] dışındaki etkilerden de kaynaklanabilir, örneğin seçilim baskısındaki rastgele değişiklikler gibi.<ref>{{harvnb|Li|Graur|1991|p=28}}</ref>

Belki de genetik sürüklenmeden daha önemli olan önemli bir alternatif [[Stokastik#Biyoloji|stokastiklik]] kaynağı [[genetik otostop]]tur.<ref name="gillespie 2001">{{dergi kaynağı|url=|başlık=Is the population size of a species relevant to its evolution?|tarih=November 2001|sayı=11|sayfalar=2161-9|dergi=Evolution; International Journal of Organic Evolution|yayıncı=[[John Wiley & Sons]] for the [[Society for the Study of Evolution]]|cilt=55|pmid=11794777|doi=10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x|vauthors=Gillespie JH|s2cid=221735887|yazarbağı=John H. Gillespie}}</ref> Genetik çekim, [[Genetik bağlantı|bağlantılı]] [[lokus]]lar üzerindeki seçilimin bir lokus üzerindeki etkisidir. Genetik çekimin matematiksel özellikleri genetik sürüklenmeden farklıdır.<ref>{{dergi kaynağı|başlık=Genetic draft and quasi-neutrality in large facultatively sexual populations|tarih=August 2011|sayı=4|sayfalar=975-96|dergi=Genetics|yayıncı=Genetics Society of America|cilt=188|pmc=3176096|pmid=21625002|doi=10.1534/genetics.111.128876|vauthors=Neher RA, Shraiman BI|arxiv=1108.1635}}</ref> Alel frekansındaki rastgele değişimin yönü, nesiller arasında [[otokorelasyon]] gösterir.<ref name="Masel 2011"/>

== Sürüklenme ve sabitlenme ==
[[Hardy-Weinberg ilkesi]], yeterince büyük popülasyonlarda denge; [[Gen akışı|göç]], genetik [[mutasyon]]lar veya [[Doğal seçilim|seçilim]] nedeniyle bozulmadığı sürece alel frekanslarının bir nesilden diğerine sabit kaldığını belirtir.<ref>{{harvnb|Ewens|2004}}</ref>

Bununla birlikte, sonlu popülasyonlarda, bir sonraki nesle aktarılan alellerin rastgele örneklenmesinden yeni aleller kazanılmaz, ancak örnekleme mevcut bir alelin kaybolmasına neden olabilir. Rastgele örnekleme bir aleli ortadan kaldırabildiğinden ancak yerine yenisini koyamadığından ve alel frekansındaki rastgele düşüşler veya artışlar bir sonraki nesil için beklenen alel dağılımlarını etkilediğinden, genetik sürüklenme bir popülasyonu zaman içinde genetik tekdüzeliğe doğru yönlendirir. Bir alel 1 (%100) frekansına ulaştığında popülasyonda "sabitlendiği" söylenir ve bir alel 0 (%0) frekansına ulaştığında kaybolur. Daha küçük popülasyonlar fiksasyona daha hızlı ulaşırken, sonsuz popülasyon sınırında fiksasyona ulaşılamaz. Bir alel sabitlendiğinde, genetik sürüklenme durur ve mutasyon veya [[gen akışı]] yoluyla popülasyona yeni bir alel eklenmedikçe alel frekansı değişemez. Dolayısıyla, genetik sürüklenme rastgele ve yönsüz bir süreç olsa da, zaman içinde [[genetik varyasyon]] ortadan kaldıracak şekilde hareket eder.<ref>{{harvnb|Li|Graur|1991|p=29}}</ref>

=== Sürüklenme nedeniyle alel frekansı değişim oranı ===
[[Dosya:Random_genetic_drift_chart.png|bağlantı=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Random_genetic_drift_chart.png|küçükresim|upright=1.14|Başlangıç frekans dağılımı 0,5 olan tek bir alelin rastgele genetik sürüklenmesinin on simülasyonu, 50 nesil boyunca ölçülmüş ve farklı boyutlardaki üç üreme açısından eşzamanlı popülasyonda tekrarlanmıştır. Bu simülasyonlarda, aleller yalnızca en küçük popülasyonda kayba veya sabitlenmeye (0,0 veya 1,0 frekans) sürüklenmektedir.]]
Genetik sürüklenmenin bir alel üzerinde etkili olan tek evrimsel güç olduğu varsayıldığında, ''p'' ve ''q'' alel frekansları ile başlayan birçok çoğaltılmış popülasyonda ''t'' nesil sonra, bu popülasyonlar boyunca alel frekansındaki varyans şöyledir:

<math>
V_t \approx pq\left(1-\exp\left(-\frac{t}{2N_e} \right)\right)
</math><ref>{{harvnb|Barton|Briggs|Eisen|Goldstein|2007|p=417}}</ref>

=== Sabitlenme veya kayba kadar geçen süre ===
Genetik sürüklenmenin bir alel üzerinde etkili olan tek evrimsel güç olduğunu varsayarsak, herhangi bir zamanda bir alelin popülasyonda sabitlenme olasılığı basitçe o anda popülasyondaki frekansıdır.<ref>{{harvnb|Futuyma|1998|p=300}}</ref> Örneğin, '''A''' aleli için p frekansı %75 ve '''B''' aleli için q frekansı %25 ise, sınırsız zaman verildiğinde '''A'''<nowiki/>'nın popülasyonda sabitlenme olasılığı %75 ve '''B'''<nowiki/>'nin sabitlenme olasılığı %25'tir.

Sabitlenmenin gerçekleşmesi için beklenen nesil sayısı popülasyon büyüklüğü ile [[orantı]]lıdır, öyle ki küçük popülasyonlarda fiksasyonun çok daha hızlı gerçekleşeceği tahmin edilmektedir.<ref>{{dergi kaynağı|url=http://www.genetics.org/content/146/2/723.full.pdf|başlık=The probability of fixation in populations of changing size|arşiv-tarihi=19 Mart 2015|arşiv-url=https://web.archive.org/web/20150319042554/http://www.genetics.org/content/146/2/723.full.pdf|tarih=June 1997|sayı=2|sayfalar=723-33|dergi=Genetics|yayıncı=Genetics Society of America|cilt=146|pmc=1208011|pmid=9178020|doi=10.1093/genetics/146.2.723|vauthors=Otto SP, Whitlock MC|ölüurl=hayır|yazarbağı1=Sarah Otto}}</ref> Normalde bu olasılıkları belirlemek için toplam popülasyondan daha küçük olan etkin popülasyon büyüklüğü kullanılır. Etkin popülasyon (''N<sub>e</sub>''), [[soy içi üreme]] düzeyi, popülasyonun en küçük olduğu yaşam döngüsü aşaması ve bazı nötr genlerin seçilim altında olan diğer genlerle genetik olarak bağlantılı olduğu gerçeği gibi faktörleri dikkate alır.<ref name="Charlesworth092" /> Etkin popülasyon büyüklüğü aynı popülasyondaki her gen için aynı olmayabilir.<ref>{{dergi kaynağı|başlık=Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae|tarih=August 2010|sayı=8|sayfalar=1103-11|dergi=Genome Research|yayıncı=[[Cold Spring Harbor Laboratory Press]]|cilt=20|pmc=2909573|pmid=20508143|doi=10.1101/gr.104331.109|vauthors=Cutter AD, Choi JY}}</ref>

Wright-Fisher modeline göre, nötral bir alelin genetik sürüklenme yoluyla sabitlenmesinden önce beklenen süreyi yaklaşık olarak hesaplamak için kullanılan ileriye dönük bir formül şöyledir:

<math>
\bar{T}_\text{fixed} = \frac{-4N_e(1-p) \ln (1-p)}{p}
</math>

Burada ''T'' nesil sayısı, ''N<sub>e</sub>'' etkin popülasyon büyüklüğü ve ''p'' verilen alel için başlangıç frekansıdır. Sonuç, belirli büyüklüğe (''N<sub>e</sub>'') ve alel frekansına (''p'') sahip bir popülasyonda belirli bir alel için fiksasyon gerçekleşmeden önce geçmesi [[Beklenen değer|beklenen]] nesil sayısıdır.<ref>{{harvnb|Hedrick|2005|p=315}}</ref>

Nötral alelin genetik sürüklenme yoluyla kaybolması için beklenen süre şu şekilde hesaplanabilir:<ref name="Hartl_p112"/>

<math>
\bar{T}_\text{lost} = \frac{-4N_ep}{1-p} \ln p.
</math>

Bir mutasyon, başlangıç frekansının ihmal edilebilir olması için yeterince büyük bir popülasyonda yalnızca bir kez ortaya çıktığında, formüller şu şekilde basitleştirilebilir:<ref>{{harvnb|Li|Graur|1991|p=33}}</ref>

<math>
\bar{T}_\text{fixed} = 4N_e
</math>

Nötral bir mutasyonun sabitlenmesinden önce beklenen ortalama nesil sayısı için ve

<math>
\bar{T}_\text{lost} = 2 \left ( \frac{N_e}{N} \right ) \ln (2N)
</math>

Gerçek boyutu N olan bir popülasyonda nötr bir mutasyonun kaybından önce beklenen ortalama nesil sayısı için.<ref>{{harvnb|Kimura|Ohta|1971}}</ref>

=== Hem sürüklenme hem de mutasyon ile kayba kadar geçen süre ===
Yukarıdaki formüller, bir popülasyonda halihazırda mevcut olan ve ne mutasyona ne de doğal seçilime tabi olan bir alel için geçerlidir. Bir alel, mutasyonla kazanıldığından çok daha sık mutasyonla kaybediliyorsa mutasyon ve sürüklenme, kayba kadar geçen süreyi etkileyebilir. Mutasyonel kayba eğilimli alel popülasyonda sabit olarak başlarsa ve replikasyon başına m oranında mutasyonla kaybedilirse, haploid bir popülasyonda kaybına kadar nesiller içinde beklenen süre şu şekilde verilir:

<math>
\bar{T}_\text{lost} \approx \begin{cases}
\dfrac 1 m, \text{ if } mN_e \ll 1\\[8pt]
\dfrac{\ln{(mN_e)}+\gamma} m \text{ if } mN_e \gg 1
\end{cases}
</math>

Burada <math>\gamma</math> [[Euler-Mascheroni sabiti|Euler sabitidir]].<ref>{{dergi kaynağı|başlık=The loss of adaptive plasticity during long periods of environmental stasis|url=https://archive.org/details/sim_american-naturalist_2007-01_169_1/page/38|tarih=January 2007|sayı=1|sayfalar=38-46|dergi=The American Naturalist|yayıncı=[[University of Chicago Press]] on behalf of the [[American Society of Naturalists]]|cilt=169|pmc=1766558|pmid=17206583|doi=10.1086/510212|vauthors=Masel J, King OD, Maughan H|yazarbağı1=Joanna Masel}}</ref> İlk yaklaşım, kayıp için belirlenen ilk mutanta kadar geçen bekleme süresini temsil eder; kayıp daha sonra genetik sürüklenme ile nispeten hızlı bir şekilde gerçekleşir ve {{kayma|{{sfrac|1|''m''}} ≫ ''N''<sub>''e''</sub>.}} zaman alır. İkinci yaklaşım, mutasyon birikimi yoluyla deterministik kayıp için gereken süreyi temsil eder. Her iki durumda da sabitlenmeye kadar geçen süre {{sfrac|1|''m''}} terimi aracılığıyla mutasyon tarafından domine edilir ve [[etkin popülasyon büyüklüğü]]nden daha az etkilenir.

== Doğal seçilime karşı genetik sürüklenme ==
Doğal popülasyonlarda, genetik sürüklenme ve doğal seçilim tek başına hareket etmez; her iki olgu da mutasyon ve göç ile birlikte her zaman iş başındadır. Nötral evrim, tek başına sürüklenmenin değil, hem mutasyonun hem de sürüklenmenin ürünüdür. Benzer şekilde, seçilim genetik sürüklenmeyi bastırdığında bile, yalnızca mutasyonun sağladığı varyasyon üzerinde etkili olabilir.

Doğal seçilimin, evrimi mevcut çevreye kalıtsal [[adaptasyon]]lara doğru yönlendiren bir yönü varken, genetik sürüklenmenin bir yönü yoktur ve sadece [[Olasılık|şans matematiği]] tarafından yönlendirilir.<ref>{{web kaynağı|url=http://www.actionbioscience.org/evolution/futuyma.html|başlık=Natural Selection: How Evolution Works|erişimtarihi=24 Kasım 2009|arşivtarihi=6 Ocak 2010|arşivurl=https://web.archive.org/web/20100106013805/http://www.actionbioscience.org/evolution/futuyma.html|çalışma=[[Actionbioscience]]|yer=Washington, D.C.|yayıncı=[[American Institute of Biological Sciences]]|ölüurl=hayır}} An interview with [[Douglas J. Futuyma]]. See answer to question: Is natural selection the only mechanism of evolution?</ref> Sonuç olarak, sürüklenme, fenotipik etkilerine bakılmaksızın bir popülasyon içindeki [[Genotip frekansı|genotipik frekanslar]] üzerinde etkili olur. Buna karşılık seçilim, fenotipik etkileri taşıyıcılarının hayatta kalmasını ve/veya üremesini artıran alellerin yayılmasını destekler, olumsuz özelliklere neden olan alellerin frekanslarını düşürür ve nötral olanları göz ardı eder.<ref name="humangenes">{{harvnb|Cavalli-Sforza|Menozzi|Piazza|1996}}</ref>

[[Büyük sayılar yasası]], alelin mutlak kopya sayısı az olduğunda (örneğin, [[Küçük popülasyon büyüklüğü|küçük popülasyonlarda]]), nesil başına alel frekansları üzerindeki sürüklenmenin büyüklüğünün daha büyük olacağını öngörür. Sürüklenmenin büyüklüğü, [[seçilim katsayısı]] etkin popülasyon büyüklüğüne bölündüğünde 1'den az olduğunda herhangi bir alel frekansında seçilimi bastıracak kadar büyüktür. Bu nedenle, mutasyon ve genetik sürüklenmenin çarpımından kaynaklanan adaptif olmayan evrimin, öncelikle küçük, izole popülasyonlarda evrimsel değişimin sonuçsal bir mekanizması olduğu düşünülmektedir.<ref>{{harvnb|Zimmer|2001}}</ref> Genetik sürüklenmenin matematiği etkin popülasyon büyüklüğüne bağlıdır, ancak bunun bir popülasyondaki gerçek birey sayısıyla nasıl ilişkili olduğu açık değildir.<ref name="gillespie 2001" /> Seçilim altında olan diğer genlere [[genetik bağlantı]], nötr bir alelin maruz kaldığı etkili popülasyon boyutunu azaltabilir. Daha yüksek [[Homolog rekombinasyon|rekombinasyon]] oranı ile bağlantı azalır ve bununla birlikte etkin popülasyon büyüklüğü üzerindeki bu yerel etki de azalır.<ref>{{harvnb|Golding|1994|p=46}}</ref><ref>{{dergi kaynağı|url=http://www.genetics.org/content/134/4/1289.full.pdf|başlık=The effect of deleterious mutations on neutral molecular variation|erişim-tarihi=9 Aralık 2015|arşiv-tarihi=12 Mart 2020|arşiv-url=https://web.archive.org/web/20200312232806/https://www.genetics.org/content/genetics/134/4/1289.full.pdf|tarih=August 1993|sayı=4|sayfalar=1289-303|dergi=Genetics|yayıncı=Genetics Society of America|cilt=134|pmc=1205596|pmid=8375663|doi=10.1093/genetics/134.4.1289|vauthors=Charlesworth B, Morgan MT, Charlesworth D|yazarbağı3=Deborah Charlesworth|ölüurl=hayır}}</ref> Bu etki, moleküler verilerde yerel rekombinasyon oranı ile [[genetik çeşitlilik]] arasında bir korelasyon<ref>{{dergi kaynağı|url=|başlık=Recombination enhances protein adaptation in Drosophila melanogaster|tarih=September 2005|sayı=18|sayfalar=1651-6|dergi=Current Biology|yayıncı=Cell Press|cilt=15|pmid=16169487|doi=10.1016/j.cub.2005.07.065|vauthors=Presgraves DC|s2cid=15120927|yazarbağı=Daven Presgraves}}</ref> ve [[kodlamayan DNA]] bölgelerindeki gen yoğunluğu ile çeşitlilik arasında negatif korelasyon olarak görülebilir.<ref>{{dergi kaynağı|url=|başlık=The pattern of polymorphism in Arabidopsis thaliana|tarih=July 2005|sayı=7|sayfalar=e196|dergi=PLOS Biology|yayıncı=[[PLOS|Public Library of Science]]|cilt=3|pmc=1135296|pmid=15907155|doi=10.1371/journal.pbio.0030196|vauthors=Nordborg M, Hu TT, Ishino Y, Jhaveri J, Toomajian C, Zheng H, Bakker E, Calabrese P, Gladstone J, Goyal R, Jakobsson M, Kim S, Morozov Y, Padhukasahasram B, Plagnol V, Rosenberg NA, Shah C, Wall JD, Wang J, Zhao K, Kalbfleisch T, Schulz V, Kreitman M, Bergelson J}} {{open access}}</ref> Seçilim altında olan diğer genlere bağlanma ile ilişkili stokastiklik, örnekleme hatası ile aynı değildir ve bazen genetik sürüklenmeden ayırt etmek için [[genetik otostop]] olarak bilinir.<ref name="gillespie 2001" />

Düşük alel frekansı, alelleri rastgele şans eseri elenmeye karşı daha savunmasız hale getirir, hatta doğal seçilimin etkisini geçersiz kılar. Örneğin, dezavantajlı mutasyonlar genellikle popülasyon içinde hızla elenirken, yeni avantajlı mutasyonlar genetik sürüklenme yoluyla kayba karşı neredeyse nötr mutasyonlar kadar savunmasızdır. Avantajlı mutasyon için alel frekansı belirli bir eşiğe ulaşana kadar genetik sürüklenmenin hiçbir etkisi olmayacaktır.<ref name="humangenes" />

== Popülasyon darboğazı ==
{{Ana|Popülasyon darboğazı}}
[[Dosya:Population_bottleneck.jpg|bağlantı=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Population_bottleneck.jpg|küçükresim|upright=1.59|Bir [[popülasyon darboğazı]]nı takiben popülasyonun alel frekansındaki değişiklikler: popülasyon büyüklüğündeki hızlı ve radikal düşüş, popülasyonun [[genetik varyasyon]]unu azaltmıştır.]]
Popülasyon darboğazı, bir popülasyonun rastgele bir çevresel olay nedeniyle kısa bir süre içinde önemli ölçüde daha küçük bir boyuta inmesidir. Gerçek bir popülasyon darboğazında, popülasyonun herhangi bir üyesinin hayatta kalma olasılığı tamamen rastlantısaldır ve herhangi bir özel genetik avantajla iyileştirilmez. Darboğaz, seçilimden tamamen bağımsız olarak alel frekanslarında radikal değişikliklere yol açabilir.<ref>{{ansiklopedi kaynağı|url=https://archive.org/details/genetics0000unse|başlık=Population Bottleneck|erişim-tarihi=14 Aralık 2015|ansiklopedi=Genetics|yer=New York|yayıncı=[[Gale (publisher)|Macmillan Reference USA]]|yıl=2003|cilt=3|isbn=0-02-865609-1|oclc=614996575|veditors=Robinson R|lccn=2002003560}}</ref>

Bir popülasyon darboğazının etkisi, darboğaz doğal bir felaket gibi tek seferlik bir olaydan kaynaklansa bile devam edebilir. Olağandışı genetik dağılıma neden olan bir darboğazın ilginç bir örneği, [[Mikronezya]]'daki [[Pingelap|Pingelap atolünde]] toplam [[Çubuk hücreleri|çubuk hücre]] [[renk körlüğü]]ne ([[akromatopsi]]) sahip bireylerin nispeten yüksek oranıdır.<ref>{{dergi kaynağı|başlık=Pingelap and Mokil Atolls: achromatopsia|url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1972-05_24_3/page/304|tarih=May 1972|sayı=3|sayfalar=304-309|dergi=American Journal of Human Genetics|cilt=24|pmc=1762260|pmid=4555088|vauthors=Hussels IE, Morton NE}}</ref> Bir darboğazdan sonra akraba evliliği artar. Bu durum, [[akrabalı yetiştirme depresyonu]] olarak bilinen bir süreçte, resesif zararlı mutasyonların verdiği zararı artırır. Bu mutasyonların en kötüleri seçilerek, [[Bağlantı dengesizliği|genetik olarak bunlarla bağlantılı]] olan diğer alellerin arka plan seçilimi sürecinde kaybolmasına yol açar.<ref name="Masel 2011" /> Çekinik zararlı mutasyonlar için bu seçilim, [[genetik arındırma]] nedeniyle darboğazın bir sonucu olarak artabilir. Bu da genetik çeşitliliğin daha da kaybolmasına yol açar. Buna ek olarak, popülasyon büyüklüğünde sürekli bir azalma, gelecek nesillerde sürüklenmeden kaynaklanan daha fazla alel dalgalanması olasılığını artırır.

Bir popülasyonun genetik çeşitliliği bir darboğaz nedeniyle büyük ölçüde azalabilir ve faydalı adaptasyonlar bile kalıcı olarak ortadan kalkabilir.<ref>{{harvnb|Futuyma|1998|pp=303–304}}</ref> Varyasyon kaybı, hayatta kalan popülasyonu hastalık, [[iklim değişikliği]] veya mevcut gıda kaynağındaki değişim gibi yeni seçilim baskılarına karşı savunmasız bırakır, çünkü çevresel değişikliklere yanıt olarak uyum sağlamak, doğal seçilimin gerçekleşmesi için popülasyonda yeterli genetik varyasyon gerektirir.<ref>{{dergi kaynağı|url=|başlık=Climate change and the molecular ecology of Arctic marine mammals|tarih=March 2008|sayı=2 Suppl|sayfalar=S56-76|dergi=Ecological Applications|yayıncı=[[Ecological Society of America]]|cilt=18|pmid=18494363|doi=10.1890/06-0795.1|vauthors=O'Corry-Crowe G}}</ref><ref>{{dergi kaynağı|başlık=Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data|url=https://archive.org/details/sim_genetics_1996-12_144_4/page/2001|tarih=December 1996|sayı=4|sayfalar=2001-14|dergi=Genetics|yayıncı=Genetics Society of America|cilt=144|pmc=1207747|pmid=8978083|doi=10.1093/genetics/144.4.2001|vauthors=Cornuet JM, Luikart G}}</ref>

Yakın geçmişte bilinen birçok popülasyon darboğazı vakası yaşanmıştır. Avrupalıların gelişinden önce Kuzey Amerika çayırları milyonlarca [[büyük çayır tavuğu]]nun yaşam alanıydı. Sadece [[Illinois]]'de sayıları 1900'de yaklaşık 100 milyon kuştan 1990'larda yaklaşık 50 kuşa düşmüştür. Nüfustaki düşüşler avlanma ve [[Habitat yok olması|habitat tahribatından]] kaynaklandı, ancak bunun bir sonucu da türün genetik çeşitliliğinin çoğunun kaybolması oldu. Yüzyılın ortalarındaki kuşlarla 1990'lardaki kuşları karşılaştıran [[DNA]] analizi, sadece son birkaç on yılda genetik çeşitlilikte keskin bir düşüş olduğunu belgelemektedir. Şu anda büyük çayır tavuğu düşük [[üreme başarısı]] yaşamaktadır.<ref>{{harvnb|Sadava|Heller|Orians|Purves|2008|loc=chpts. 1, 21–33, 52–57}}</ref>

Bununla birlikte, darboğaz ve genetik sürüklenmenin neden olduğu genetik kayıp, ''[[Ehrlichia]]''<nowiki/>'da olduğu gibi uygunluğu artırabilir.<ref name="DaleMoran2006">{{dergi kaynağı|url=|başlık=Molecular interactions between bacterial symbionts and their hosts|tarih=August 2006|sayı=3|sayfalar=453-65|dergi=Cell|cilt=126|pmid=16901780|doi=10.1016/j.cell.2006.07.014|vauthors=Dale C, Moran NA|s2cid=15985536}}</ref>

Aşırı avlanma, 19. yüzyılda [[kuzey deniz fili]]nde de ciddi bir nüfus darboğazına neden olmuştur. Genetik çeşitlilikte ortaya çıkan düşüş, bu kadar agresif bir şekilde avlanmayan [[güney deniz fili]]inki ile karşılaştırılarak çıkarılabilir.<ref>{{web kaynağı|url=http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/bottlenecks_01|başlık=Bottlenecks and founder effects|erişimtarihi=14 Aralık 2015|arşivtarihi=4 Aralık 2015|arşivurl=https://web.archive.org/web/20151204051014/http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/bottlenecks_01|çalışma=Understanding Evolution|yayıncı=University of California, Berkeley|ölüurl=hayır}}</ref>

=== Kurucu etkisi ===
{{Ana|Kurucu etkisi}}
[[Dosya:Founder_effect_with_drift.jpg|bağlantı=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Founder_effect_with_drift.jpg|sağ|küçükresim|upright=1.59|Bir popülasyonun çok az sayıda üyesi ayrı ve yeni bir popülasyon oluşturmak üzere göç ettiğinde [[kurucu etkisi]] ortaya çıkar. Kuruluştan sonraki bir süre boyunca, küçük popülasyon yoğun bir sürüklenme yaşar. Şekilde bu durum kırmızı alelin sabitlenmesiyle sonuçlanmaktadır.]]
Kurucu etkisi, bir popülasyondaki küçük bir grup orijinal popülasyondan ayrılıp yeni bir popülasyon oluşturduğunda ortaya çıkan, popülasyon darboğazının özel bir durumudur. Yeni oluşan kolonideki rastgele alel örneklerinin, en azından bazı açılardan orijinal popülasyonu büyük ölçüde yanlış temsil etmesi beklenir.<ref>{{harvnb|Campbell|1996|p=423}}</ref> Hatta orijinal popülasyondaki bazı genler için alel sayısının, kuruculardaki gen kopyası sayısından daha fazla olması ve tam temsili imkansız hale getirmesi bile mümkündür. Yeni oluşan bir koloni küçük olduğunda, kurucuları popülasyonun genetik yapısını gelecekte de güçlü bir şekilde etkileyebilir.

İyi belgelenmiş bir örnek, 1744 yılında [[Pensilvanya]]'ya yapılan [[Amiş]] göçünde bulunmaktadır. Yeni koloninin iki üyesi [[Ellis-van Creveld sendromu|Ellis-Van Creveld sendromu]] için resesif aleli paylaşıyorlardı. Koloninin üyeleri ve onların soyundan gelenler dini izolatlar olma ve nispeten izole kalma eğilimindedirler. Nesiller boyu süren akraba evliliğinin bir sonucu olarak, Ellis-Van Creveld sendromu Amişler arasında genel nüfusa kıyasla çok daha yaygındır.<ref name="humangenes" /><ref name="PBS_Evolution_founder">{{web kaynağı|url=https://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/06/3/l_063_03.html|başlık=Genetic Drift and the Founder Effect|erişimtarihi=7 Nisan 2009|arşivtarihi=14 Mart 2009|arşivurl=https://web.archive.org/web/20090314040513/http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/06/3/l_063_03.html|website=Evolution Library|yer=Boston, MA|yayıncı=[[WGBH Educational Foundation]]; Clear Blue Sky Productions, Inc.|seri=Evolution|tür=Web resource|yıl=2001|oclc=48165595|ölüurl=hayır}}</ref>

Orijinal popülasyon ve koloni arasındaki gen frekanslarındaki fark, iki grubun birçok nesil boyunca önemli ölçüde [[Genetik farklılaşma|farklılaşmasını]] da tetikleyebilir. Fark veya [[genetik mesafe]] arttıkça, ayrılan iki popülasyon hem genetik hem de [[Fenotip|fenetik]] olarak farklılaşabilir, ancak bu farklılaşmaya yalnızca genetik sürüklenme değil, doğal seçilim, gen akışı ve mutasyon da katkıda bulunur. Koloninin gen frekansındaki bu nispeten hızlı değişim potansiyeli, çoğu bilim insanının kurucu etkisini (ve buna bağlı olarak genetik sürüklenmeyi) [[Türleşme|yeni türlerin]] evriminde önemli bir itici güç olarak görmesine yol açmıştır. Sewall Wright, türleşmeye ilişkin değişen denge teorisiyle rastgele sürüklenmeye ve küçük, yeni izole edilmiş popülasyonlara bu önemi atfeden ilk kişi olmuştur.<ref>{{harvnb|Wolf|Brodie|Wade|2000}}</ref>

Wright'ın ardından [[Ernst Mayr]], kurucu etkiyi takiben genetik varyasyondaki düşüşün ve küçük popülasyon boyutunun yeni türlerin gelişmesi için kritik öneme sahip olduğunu göstermek için birçok ikna edici model oluşturmuştur.<ref>{{harvnb|Hey|Fitch|Ayala|2005}}</ref> Bununla birlikte, hipotez deneysel araştırmalarla defalarca test edildiğinden ve sonuçlar en iyi ihtimalle belirsiz olduğundan, bugün bu görüş için çok daha az destek vardır.<ref>{{harvnb|Howard|Berlocher|1998}}</ref>

== Tarihçe ==
{{Daha fazla|Modern evrimsel sentez}}
Rastgele şansın evrimdeki rolü ilk olarak 1921 yılında Arend L. Hagedoorn ve A. C. Hagedoorn-Vorstheuvel La Brand tarafından özetlenmiştir.<ref>{{kitap kaynağı|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/116829#page/9/mode/1up|başlık=The Relative Value of the Processes Causing Evolution|erişim-tarihi=28 Mart 2019|arşiv-tarihi=28 Mart 2019|arşiv-url=https://web.archive.org/web/20190328165042/https://www.biodiversitylibrary.org/item/116829#page/9/mode/1up|tarih=1921|sayfa=<!-- or pages= -->|yer=The Hague|yayıncı=Martinus Nijhoff|vauthors=Hagedoorn AL, Hagedoorn-Vorstheuvel La Brand AC|ölüurl=hayır}}</ref> Popülasyonlardaki varyasyon kaybında rastgele hayatta kalmanın önemli bir rol oynadığını vurgulamışlardır. Fisher (1922) buna, "Hagedoorn etkisi"nin ilk, ancak yanlış da olsa, matematiksel olarak ele alınmasıyla yanıt verdi.<ref>{{dergi kaynağı|başlık=On the Dominance Ratio|tarih=1922|sayfalar=321-341|dergi=Proceedings of the Royal Society of Edinburgh|cilt=42|doi=10.1017/s0370164600023993|vauthors=Fisher RA}}</ref> Özellikle, sürüklenmenin etkilerinin önemli olması için birçok doğal popülasyonun çok büyük (N ~10.000) olduğunu ve sürüklenmenin evrimsel süreç üzerinde önemsiz bir etkiye sahip olacağını düşünmüştür. Düzeltilmiş matematiksel işlem ve "genetik sürüklenme" terimi daha sonra [[popülasyon genetiği]]nin kurucularından [[Sewall Wright]] tarafından ortaya atılmıştır. "Sürüklenme" terimini ilk kez 1929 yılında kullanmıştır, ancak o zamanlar bunu yönlendirilmiş bir değişim süreci veya doğal seçilim anlamında kullanıyordu.<ref>{{dergi kaynağı|başlık=The evolution of dominance|tarih=November–December 1929|sayı=689|sayfalar=556-561|dergi=The American Naturalist|yer=Chicago, IL|yayıncı=University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists|cilt=63|issn=0003-0147|doi=10.1086/280290|vauthors=Wright S|yazarbağı=Sewall Wright|jstor=2456825|s2cid=85301374}}</ref>

Örnekleme hatası yoluyla rastgele sürüklenme "Sewall-Wright etkisi" olarak bilinmeye başlandı, ancak Wright kendi adının verilmesinden hiçbir zaman tam olarak memnun olmadı. Wright, alel frekansındaki tüm değişiklikleri ya "sabit sürüklenme" (örn. seçilim) ya da "rastgele sürüklenme" (örn. örnekleme hatası) olarak adlandırmıştır.<ref name="Wright55">{{dergi kaynağı|başlık=Classification of the factors of evolution|sayfalar=16-24D|dergi=Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology|yayıncı=Cold Spring Harbor Laboratory Press|yıl=1955|cilt=20|pmid=13433551|doi=10.1101/SQB.1955.020.01.004|vauthors=Wright S|name-list-style=vanc}} Symposium: "Population Genetics: The Nature and Causes of Genetic Variability in Populations".</ref> "Sürüklenme" sadece [[stokastik]] anlamda teknik bir terim olarak benimsenmiştir.<ref>{{harvnb|Stevenson|1991}}</ref> Günümüzde genellikle örnekleme hatası açısından daha dar bir şekilde tanımlanmaktadır,<ref>{{harvnb|Freeman|Herron|2007}}</ref> ancak bu dar tanım evrensel değildir.<ref>{{dergi kaynağı|başlık=Rethinking Hardy-Weinberg and genetic drift in undergraduate biology|tarih=August 2012|sayı=8|sayfalar=701-710|dergi=BioEssays|yayıncı=John Wiley & Sons|cilt=34|pmid=22576789|doi=10.1002/bies.201100178|vauthors=Masel J|s2cid=28513167}}</ref><ref>{{harvnb|Lynch|2007}}</ref> Wright, ""rastgele sürüklenme" ya da hatta "sürüklenme "nin yalnızca bir bileşenle, örnekleme kazalarının etkileriyle sınırlandırılmasının kafa karışıklığına yol açma eğiliminde olduğunu" yazmıştır.<ref name="Wright55" /> Sewall Wright, örnekleme hatası yoluyla rastgele genetik sürüklenme sürecini akraba evliliği yoluyla olana eşdeğer görmüştür, ancak daha sonraki çalışmalar bunların farklı olduğunu göstermiştir.<ref>{{dergi kaynağı|başlık=Wright and Fisher on inbreeding and random drift|tarih=March 2010|sayı=3|sayfalar=609-611|dergi=Genetics|yayıncı=Genetics Society of America|cilt=184|pmc=2845331|pmid=20332416|doi=10.1534/genetics.109.110023|vauthors=Crow JF|yazarbağı=James F. Crow}}</ref>

[[Modern evrimsel sentez]]in ilk günlerinde, bilim insanları yeni popülasyon genetiği bilimini [[Charles Darwin]]'in doğal seçilim teorisiyle harmanlamaya başlamıştı. Bu çerçevede Wright, akraba evliliğinin nispeten izole küçük popülasyonlar üzerindeki etkilerine odaklandı. Küçük popülasyonlarda çapraz üreme ve genetik sürüklenme gibi olguların onları [[adaptif zirve]]lerden uzaklaştırabileceği ve bunun da doğal seçilimin onları yeni adaptif zirvelere doğru itmesine izin verebileceği adaptif bir manzara kavramını ortaya attı.<ref name="Larson221-243">{{harvnb|Larson|2004|pp=221–243}}</ref> Wright, küçük popülasyonların doğal seçilim için daha uygun olduğunu düşünüyordu çünkü "akraba evliliği rastgele sürüklenme yoluyla yeni etkileşim sistemleri yaratmak için yeterince yoğundu ancak genlerin rastgele uyumsuz sabitlenmesine neden olacak kadar yoğun değildi".<ref>{{harvnb|Stevenson|1991}}: Quote attributed to [[Will Provine|William B. Provine]] in ''The Origins of Theoretical Population Genetics'' (1971), p. 162; Chicago: University of Chicago Press.</ref>

Wright'ın evrimsel şemada genetik sürüklenmenin rolü hakkındaki görüşleri neredeyse en başından beri tartışmalıydı. Wright'ı en yüksek sesle ve etkili biçimde eleştirenlerden biri meslektaşı [[Ronald Fisher]]'dı. Fisher, genetik sürüklenmenin evrimde bir rol oynadığını, ancak bunun önemsiz bir rol olduğunu düşünüyordu. Fisher, Wright'ın görüşlerini yanlış anlamakla suçlanmıştır çünkü eleştirilerinde Fisher, Wright'ın seçilimi neredeyse tamamen reddettiğini iddia eder gibi görünmüştür. Fisher'a göre, evrim sürecini uzun, istikrarlı, uyarlanabilir bir ilerleme olarak görmek, daha basit formlardan sürekli artan karmaşıklığı açıklamanın tek yoluydu. Ancak "aşamacılar" ile seçilim ve sürüklenmenin birlikte önemli bir rol oynadığı Wright evrim modeline daha sıcak bakanlar arasındaki tartışmalar devam etmiştir.<ref>{{harvnb|Avers|1989}}</ref>

1968 yılında [[Motoo Kimura]], genetik değişikliklerin çoğunun nötr mutasyonlar üzerinde etkili olan genetik sürüklenmeden kaynaklandığını iddia eden nötral [[moleküler evrim]] teorisiyle tartışmayı yeniden alevlendirmiştir.<ref name="Kimura_1968" /><ref name="Futuyma 1998 320" />

Evrimde örnekleme hatası yoluyla genetik sürüklenmenin rolü, bağlantılı bölgelerdeki seçilimin daha önemli bir stokastik güç olduğunu savunan [[John H. Gillespie]]<ref>{{dergi kaynağı|başlık=Genetic drift in an infinite population. The pseudohitchhiking model|url=https://archive.org/details/sim_genetics_2000-06_155_2/page/909|tarih=June 2000|sayı=2|sayfalar=909-919|dergi=Genetics|yayıncı=Genetics Society of America|cilt=155|pmc=1461093|pmid=10835409|doi=10.1093/genetics/155.2.909|vauthors=Gillespie JH}}</ref> ve William B. Provine tarafından eleştirilmiştir.

== Ayrıca bakınız ==
* [[Peripatrik türleşme]]
* [[Antijenik kayma]]
* [[Gen havuzu]]

== Kaynakça ==
{{Kaynakça}}

== Konuyla ilgili yayınlar ==
{{Kaynak başı|30em}}
* {{kitap kaynağı|url=https://archive.org/details/processpatternin00aver|başlık=Process and Pattern in Evolution|yer=New York|yayıncı=[[Oxford University Press]]|yıl=1989|ad=Charlotte J.|soyadı=Avers|isbn=0-19-505275-7|oclc=17677554|name-list-style=vanc|lccn=88005368}}
* {{kitap kaynağı|başlık=Evolution|url=https://archive.org/details/evolution0000unse_x9v3|yer=Cold Spring Harbor, NY|yayıncı=[[Cold Spring Harbor Laboratory Press]]|yıl=2007|isbn=978-0-87969-684-9|ad2=Derek E.G.|ad3=Jonathan A.|ad4=David B.|ad5=Nipam H.|soyadı2=Briggs|soyadı3=Eisen|soyadı4=Goldstein|soyadı5=Patel|oclc=86090399|ad1=Nicholas H.|soyadı1=Barton|yazarbağı1=Nick Barton|yazarbağı2=Derek Briggs|yazarbağı3=Jonathan Eisen|yazarbağı4=David B. Goldstein (geneticist)|name-list-style=vanc|lccn=2007010767}}
* {{kitap kaynağı|url=https://archive.org/details/biologycamp00camp|başlık=Biology|yer=Menlo Park, CA|yayıncı=[[Benjamin Cummings|Benjamin/Cummings Pub. Co.]]|seri=Benjamin/Cummings Series in the Life Sciences|seri=4th|yıl=1996|ad=Neil A.|soyadı=Campbell|isbn=0-8053-1940-9|oclc=33333455|name-list-style=vanc|yazarbağı=Neil Campbell (scientist)|lccn=95045572}}
* {{kitap kaynağı|url=https://archive.org/details/historygeography00luig|başlık=The History and Geography of Human Genes|yer=Princeton, N.J.|yayıncı=[[Princeton University Press]]|seri=Abridged paperback|yıl=1996|isbn=0-691-02905-9|ad2=Paolo|ad3=Alberto|soyadı2=Menozzi|soyadı3=Piazza|oclc=35527063|ad1=L. Luca|soyadı1=Cavalli-Sforza|name-list-style=vanc|yazarbağı1=Luigi Luca Cavalli-Sforza|yazarbağı3=Alberto Piazza}}
* {{kitap kaynağı|başlık=Mathematical Population Genetics I. Theoretical Introduction|yer=New York|yayıncı=[[Springer Science+Business Media|Springer-Verlag]]|seri=Interdisciplinary Applied Mathematics|seri=2nd|yıl=2004|cilt=27|ad=Warren J.|soyadı=Ewens|isbn=0-387-20191-2|oclc=53231891|name-list-style=vanc|yazarbağı=Warren Ewens|lccn=2003065728}}
* {{kitap kaynağı|başlık=Evolutionary Analysis|url=https://archive.org/details/evolutionaryanal0000free_i9s5|yer=Upper Saddle River, NJ|yayıncı=[[Prentice Hall|Pearson Prentice Hall]]|seri=4th|yıl=2007|isbn=978-0-13-227584-2|ad2=Jon C.|soyadı2=Herron|oclc=73502978|ad1=Scott|soyadı1=Freeman|name-list-style=vanc|lccn=2006034384}}
* {{kitap kaynağı|başlık=Evolutionary Biology|url=https://archive.org/details/evolutionarybiol0000futu_v2j4|yer=Sunderland, MA|yayıncı=[[Sinauer Associates]]|seri=3rd|yıl=1998|ad=Douglas|soyadı=Futuyma|isbn=0-87893-189-9|oclc=37560100|name-list-style=vanc|yazarbağı=Douglas Futuyma|lccn=97037947}}
* {{kitap kaynağı|url=https://archive.org/details/nonneutralevolut0000unse|başlık=Non-Neutral Evolution: Theories and Molecular Data|yer=New York|yayıncı=[[Chapman & Hall]]|yıl=1994|isbn=0-412-05391-8|editör-ad=Brian|editör-soyadı=Golding|oclc=29638235|name-list-style=vanc|lccn=93047006}} "Papers from a workshop sponsored by the [[Canadian Institute for Advanced Research]]."
* {{kitap kaynağı|başlık=Principles of Population Genetics|yer=Sunderland, MA|yayıncı=Sinauer Associates|seri=4th|yıl=2007|isbn=978-0-87893-308-2|ad2=Andrew G.|soyadı2=Clark|oclc=75087956|ad1=Daniel L.|soyadı1=Hartl|yazarbağı2=Andrew G. Clark (biologist)|name-list-style=vanc|lccn=2006036153}}
* {{kitap kaynağı|başlık=Genetics of Populations|url=https://archive.org/details/geneticsofpopula0000hedr_l3t7|yer=Boston, MA|yayıncı=[[Jones & Bartlett Learning|Jones and Bartlett Publishers]]|seri=3rd|yıl=2005|ad=Philip W.|soyadı=Hedrick|isbn=0-7637-4772-6|oclc=56194719|name-list-style=vanc|lccn=2004056666}}
* {{kitap kaynağı|başlık=Systematics and the Origin of Species: On Ernst Mayr's 100th Anniversary|yer=Washington, D.C.|yayıncı=[[National Academies Press]]|yıl=2005|isbn=978-0-309-09536-5|editör2-ad=Walter M.|editör3-ad=Francisco J.|editör2-soyadı=Fitch|editör3-soyadı=Ayala|oclc=70745851|editör1-soyadı=Hey|editör1-ad=Jody|editör1-bağ=Jody Hey|editör2-bağ=Walter M. Fitch|editör3-bağ=Francisco J. Ayala|name-list-style=vanc|lccn=2005017917}}
* {{kitap kaynağı|url=https://archive.org/details/endlessformsspec0000unse|başlık=Endless Forms: Species and Speciation|yer=New York|yayıncı=Oxford University Press|yıl=1998|isbn=978-0-19-510901-6|editör2-ad=Steward H.|editör2-soyadı=Berlocher|oclc=37545522|editör1-soyadı=Howard|editör1-ad=Daniel J.|name-list-style=vanc|lccn=97031461}}
* {{kitap kaynağı|url=https://archive.org/details/theoreticalaspec0000kimu|başlık=Theoretical Aspects of Population Genetics|sayfalar=1-219|yer=Princeton, NJ|yayıncı=[[Princeton University Press]]|seri=Monographs in Population Biology|yıl=1971|cilt=4|isbn=0-691-08096-8|ad2=Tomoko|soyadı2=Ohta|pmid=5162676|oclc=299867647|ad1=Motoo|soyadı1=Kimura|yazarbağı1=Motoo Kimura|name-list-style=vanc|yazarbağı2=Tomoko Ohta|lccn=75155963}}
* {{kitap kaynağı|url=https://archive.org/details/evolutionremarka00lars|başlık=Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory|yer=New York|yayıncı=[[Modern Library]]|seri=Modern Library Chronicles|yıl=2004|cilt=17|ad=Edward J.|soyadı=Larson|isbn=0-679-64288-9|oclc=53483597|name-list-style=vanc|yazarbağı=Edward J. Larson|lccn=2003064888}}
* {{kitap kaynağı|url=https://archive.org/details/fundamentalsofmo00liwe|başlık=Fundamentals of Molecular Evolution|yer=Sunderland, MA|yayıncı=Sinauer Associates|yıl=1991|isbn=0-87893-452-9|ad2=Dan|soyadı2=Graur|oclc=22113526|ad1=Wen-Hsiung|soyadı1=Li|name-list-style=vanc|yazarbağı1=Wen-Hsiung Li|yazarbağı2=Dan Graur|lccn=90043581}}
* {{kitap kaynağı|başlık=The Origins of Genome Architecture|yer=Sunderland, MA|yayıncı=Sinauer Associates|yıl=2007|ad=Michael|soyadı=Lynch|isbn=978-0-87893-484-3|oclc=77574049|name-list-style=vanc|yazarbağı=Michael Lynch (geneticist)|lccn=2007000012}}
* {{kitap kaynağı|url=https://archive.org/details/matingmind00geof|başlık=The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature|yer=New York|yayıncı=[[Doubleday (publisher)|Doubleday]]|yıl=2000|ad=Geoffrey|soyadı=Miller|isbn=0-385-49516-1|oclc=43648482|name-list-style=vanc|yazarbağı=Geoffrey Miller (psychologist)|lccn=00022673}}
* {{Kitap kaynağı|başlık=[[Life (David E. Sadava book)|Life: The Science of Biology]]|yer=Sunderland, MA; Gordonsville, VA|yayıncı=Sinauer Associates; [[W. H. Freeman and Company]]|seri=8th|yıl=2008|cilt=II: Evolution, Diversity and Ecology|isbn=978-0-7167-7674-1|ad2=H. Craig|ad3=Gordon H.|ad4=William K.|ad5=David M.|soyadı2=Heller|soyadı3=Orians|soyadı4=Purves|soyadı5=Hillis|oclc=71632224|ad1=David|soyadı1=Sadava|yazarbağı2=Craig Heller (physiologist)|yazarbağı3=Gordon Orians|yazarbağı5=David Hillis|name-list-style=vanc|lccn=2006031320}}
* {{kitap kaynağı|başlık=Dictionary of Concepts in Physical Anthropology|yer=Westport, CT|yayıncı=[[Greenwood Publishing Group|Greenwood Press]]|seri=Reference Sources for the Social Sciences and Humanities|yıl=1991|cilt=10|ad=Joan C.|soyadı=Stevenson|isbn=0-313-24756-0|oclc=22732327|name-list-style=vanc|lccn=90022815}}
* {{kitap kaynağı|başlık=Evolution Algebras and their Applications|yer=Berlin; New York|yayıncı=Springer|seri=Lecture Notes in Mathematics|yıl=2008|cilt=1921|ad=Jianjun Paul|soyadı=Tian|isbn=978-3-540-74283-8|oclc=173807298|doi=10.1007/978-3-540-74284-5|name-list-style=vanc|lccn=2007933498|zbl=1136.17001}}
* {{kitap kaynağı|başlık=Epistasis and the Evolutionary Process|url=https://archive.org/details/epistasisevoluti0000unse|yer=Oxford, UK; New York|yayıncı=Oxford University Press|yıl=2000|isbn=0-19-512806-0|editör2-ad=Edmund D.|editör3-ad=Michael J.|editör2-soyadı=Brodie|editör3-soyadı=Wade|oclc=42603105|editör1-soyadı=Wolf|editör1-ad=Jason B.|editör3-bağ=Michael J. Wade|name-list-style=vanc|lccn=99046515}}
* {{kitap kaynağı|url=https://archive.org/details/evolution00carl|başlık=Evolution: The Triumph of an Idea|yer=New York|yayıncı=[[HarperCollins]]|seri=1st|yıl=2001|diğerleri=Introduction by [[Stephen Jay Gould]]; foreword by Richard Hutton|ad=Carl|soyadı=Zimmer|isbn=0-06-019906-7|oclc=46359440|name-list-style=vanc|yazarbağı=Carl Zimmer|lccn=2001024077}}
{{Kaynak sonu}}

== Dış bağlantılar ==
{{Commons kategori|Genetic drift}}
* {{Web kaynağı | url = http://www.radford.edu/~rsheehy/Gen_flash/popgen/ | başlık = Population genetics simulation program | erişimtarihi = 21 Aralık 2015 | yer = Radford, VA | yayıncı = [[Radford University]] | ad = Bob | soyadı = Sheehy | arşivurl = https://web.archive.org/web/20031016105318/http://www.radford.edu/~rsheehy/Gen_flash/popgen/ | arşivtarihi = 16 Ekim 2003}}
* {{Web kaynağı | url = http://www.biology.arizona.edu/evolution/act/drift/drift.html | başlık = Genetic Drift Simulation | erişimtarihi = 25 Ağustos 2016 | yer = Tucson, Arizona | yayıncı = [[The University of Arizona]] | ad = Bill | soyadı = Grimes | arşivengelli = evet}}

{{Evrim}}
{{Popülasyon genetiği}}
{{Biyoloji}}

[[Kategori:Genetik soybilim]]
[[Kategori:Evrimsel biyoloji]]
[[Kategori:Popülasyon genetiği]]